Podstawy biologii człowieka - ebook

PRZEDMOWA

Pierwsza edycja podręcznika „Podstawy biologii człowieka – komórka, tkanki, rozwój dziedziczenie” wydanego przez Wydawnictwo Naukowe PWN ukazała się w 2013 r. Zawiera treści z podstawowych działów biologii człowieka (komórka, tkanki, gruczoły, rozwój i rozmnażanie, zmienność i dziedziczność), które mieszczą się w standardach kształcenia na wielu kierunkach studiów – zwłaszcza medycznych i paramedycznych. Książka cieszyła się dużym powodzeniem (wśród studentów, uczniów i nauczycieli), dlatego po latach podjęliśmy się jej uaktualnienia. Drugie wydanie podręcznika opiera się na poprzednim opracowaniu, jednakże jest rozszerzone i unowocześnione. Podstawowym jego ulepszeniem jest nowy rozdział dotyczący genetyki molekularnej. Uznaliśmy to za niezbędne uzupełnienie, wobec ogromnych osiągnięć i szerokiego wykorzystania tej dziedziny w praktyce medycznej, w dietetyce czy w sporcie. W tej części zawarliśmy podstawową wiedzę o molekularnym podłożu dziedziczenia oraz o metodach laboratoryjnych, które służą do badania osobniczej i populacyjnej zmienności genetycznej (w tym w nawiązaniu do chorób i innych zaburzeń funkcjonalnych organizmu). Uatrakcyjnieniem tego wydania są także liczne kolorowe, często nowe, ilustracje zaopatrzone w komentarze, oraz wyższej jakości autorskie (dra Wojciecha Jarosza) mikrofotografie cyfrowe tkanek. Nowością są także, zamieszczone w poszczególnych rozdziałach tematyczne ramki z ciekawostkami. Z powodu ograniczonej objętości, książka ta nie wyczerpuje wszystkich informacji z zakresu opisywanej problematyki. Zebraliśmy w niej kompleksowo wiedzę z różnych działów biologii człowieka, co wymagało dokonywania wyboru rzeczy najważniejszych i takich, które ułatwią studentom zrozumieć integralność procesów, które zachodzą w organizmie. Chcielibyśmy, aby był to podręcznik przydatny i przyjazny oraz by pobudził choć u części Czytelników pragnienie pogłębienia wiedzy przez sięganie do piśmiennictwa specjalistycznego.

Jest naszym miłym obowiązkiem podziękować wszystkim, którzy pomogli nam w pracy nad ostatecznym kształtem tego podręcznika. Jesteśmy bardzo wdzięczni: autorom niektórych fotografii, rycin i tabel, za udostępnienie nam (już do wydania 1) swoich zbiorów, pani mgr Agnieszce Drzewieckiej za pomoc w przygotowaniu części rysunków i pani red. Katarzynie Włodarczyk-Gil za zaproszenie do współpracy i życzliwość. Wszystkie te osoby przyczyniły się do tego, że praca nad tym podręcznikiem przebiegała w dobrej, spokojnej atmosferze i pozwoliła nam ukończyć maszynopis na czas.

AUTORZY1
BUDOWA I FUNKCJE KOMÓRKI
RENATA FOGT-WYRWAS

Już od czasów Arystotelesa głoszony był pogląd, że „wszystkie zwierzęta i rośliny, niezależnie od stopnia swej złożoności, są zbudowane z niewielkiej ilości elementów, powtarzających się w nich wszystkich”. Minęły wieki i skonstruowanie mikroskopu spowodowało, że pogląd ten stał się podstawą teorii komórkowej. Pierwszą komórkę zaobserwował w 1665 r. jeden z największych eksperymentatorów XVII w., Robert Hooke. Posługując się bardzo prymitywnym, skonstruowanym przez siebie mikroskopem, obserwował komórki korka, które przypominały mu przylegające do siebie cele mnichów, dlatego też nazwał je komórkami (cell – komórka, cytologia – nauka zajmująca się badaniem komórek). Tak naprawdę, to co oglądał, nie było obrazem komórek, lecz ścianami komórkowymi, które były pozostałością martwych komórek roślinnych. Odkrycie to wywołało istną rewolucję w biologii. Z czasem techniki badawcze coraz bardziej doskonalono, czego konsekwencją stało się ogłoszenie w 1838 r. przez Matthiasa Schleidena i Theodora Schwanna teorii komórkowej mówiącej, że podstawową jednostką budulcową ciała roślin i zwierząt jest komórka zawierająca jądro. Jednak istnienie w komórce jądra komórkowego zostało dowiedzione już wcześniej, bo w 1831 r. przez Roberta Browna. Coraz częściej zadawano sobie pytanie o pochodzenie komórki. Odpowiedział na nie Rudolf Virchow w 1859 r., twierdząc: „omni celula per celula” – co znaczy, że każda komórka pochodzi z komórki.

Od kiedy zaczęto stosować odpowiednie techniki wybarwiania preparatów mikroskopowych, zauważono, że komórki mają ostro określone granice wyznaczone błoną komórkową, wyraźne jądro w środku, jej wnętrze zaś wypełnia przezroczysta substancja zwana cytoplazmą. Później odkrycie mikroskopu elektronowego pozwoliło zajrzeć w głąb komórki i poznać jej ultrastrukturę. Rozdzielczość, jaką wykazuje mikroskop elektronowy, umożliwiła wykrycie obecności w cytoplazmie wielu oddzielnych przedziałów (organelli), takich jak: mitochondria, siateczka śródplazmatyczna, aparat Golgiego, lizosomy itp. Organella pełnią różne funkcje w komórce, a większość z nich ma błonę biologiczną (tzw. błony wewnątrzkomórkowe).

Omawiając budowę komórki, z reguły przedstawiamy komórkę modelową (ryc. 1.1), w rzeczywistości bowiem komórki między sobą ogromnie się różnią. Wielkość i kształt komórek zależą od pełnionych przez nie funkcji. Przeciętna wielkość komórek bakteryjnych sięga 5 µm, u człowieka największą komórką jest komórka jajowa (ok. 100 µm), a rekordzistą w świecie przyrody jest jajo strusia mające średnicę 25–30 cm. Kształty komórek są związane z pełnionymi przez nie funkcjami i tak np. komórki zawieszone w płynach, np. we krwi, są kuliste (leukocyty), ściśle upakowane komórki tkanki nabłonkowej przybierają kształt wielościanów, a komórka nerwowa najczęściej jest długim włóknem (ryc. 1.2).

Ryc. 1.1. Budowa modelowej komórki zwierzęcej. Komórka otoczona błoną komórkową wypełniona jest cytoplazmą oraz zawieszonym w niej jądrem komórkowym i organellami

Mimo dużych różnic w budowie zewnętrznej, komórki są do siebie podobne pod względem zachodzących w nich procesów biochemicznych. Informacja genetyczna każdej komórki zawarta jest w cząsteczkach DNA, a mechanizm odczytywania tej informacji jest zasadniczo jednolity. Proces powstawania komórek również niczym się nie różni u poszczególnych organizmów.

1.1. Budowa i właściwości błon biologicznych

1.1.1. Modele budowy błony

Badania nad poznaniem budowy błony komórkowej sięgają XIX wieku. W 1895 r. Overton zauważył, że do komórki szybciej wnikają substancje rozpuszczalne w tłuszczach niż nierozpuszczalne. Na podstawie tej obserwacji wysnuł wniosek, że składnikiem błon są lipidy. Następnie Gortel i Grendel w 1925 r. sformułowali hipotezę, że błony są zbudowane z dwuwarstwy lipidowej, przy czym na zewnątrz skierowane są polarne główki lipidów, a niepolarne łańcuchy schowane są we wnętrzu dwuwarstwy.

Ryc. 1.2. Przykłady różnych kształtów komórek. W zależności od rodzaju tkanki komórki mają charakterystyczny kształt

Kolejnym etapem prac nad budową błon biologicznych było opracowanie modelu błony trójwarstwowej. Dowson i Danielli (1935), obserwując napięcie powierzchniowe błon, wysnuli hipotezę, że dwuwarstwa lipidowa jest otoczona z obu stron białkami („model kanapki”). Potwierdziły to w 1957 r. pierwsze zdjęcia błony komórkowej oglądanej w mikroskopie elektronowym, których autorem był Robertson.

Singer i Nicolson w 1972 r. opracowali model budowy błony nazywany płynną mozaiką, w którym białka zanurzone są w różnym stopniu w dwuwarstwie lipidowej. Taki model błony wzbogacony i uzupełniony dalszymi szczegółami jest obecnie uznawany za najbardziej trafny (ryc. 1.3).

Ryc. 1.3. Budowa błony komórkowej – model płynnej mozaiki. Błona komórkowa utworzona jest z dwóch warstw lipidowych, w których zakotwiczone są białka i cholesterol. Hydrofobowe łańcuchy kwasów tłuszczowych lipidów skierowane są do wnętrza dwuwarstwy, a hydrofilowe główki na zewnątrz. Cząsteczki cholesterolu wbudowane są w przestrzenie między lipidami. W dwuwarstwie lipidowej silnie zakotwiczone są białka integralne (np. transbłonowe) albo słabo powiązane białka powierzchniowe. Na powierzchni zewnętrznej błony cząsteczki węglowodanów łączą się z białkami (glikoproteiny) i z lipidami (glikolipidy) tworząc glikokaliks

Do błon biologicznych zalicza się błonę otaczającą komórkę (błona komórkowa, plazmolema) oraz błony ograniczające przedziały wewnątrzkomórkowe (tzw. błony wewnątrzkomórkowe), takie jak: mitochondria, lizosomy, peroksysomy, siateczka śródplazmatyczna czy aparat Golgiego. Plazmolema stanowi zaledwie 2–5% wszystkich błon komórki, reszta (95–98%) przypada na błony wewnątrzkomórkowe. Błona jest elementem niezbędnym do życia komórki. Chociaż mogłoby się wydawać, że służy głównie jako bariera oddzielająca wnętrze komórki od jej środowiska zewnętrznego, to właściwie pełni znacznie więcej funkcji, a więc: uczestniczy w transporcie niektórych jonów, cząsteczek i substancji, wykazuje zdolność odbierania i przekazywania sygnałów, a także jest miejscem przebiegu różnych procesów chemicznych, jak np. fosforylacja oksydacyjna (łańcuch oddechowy) w mitochondriach. Nadążając za wzrostem komórki, błona wykazuje się dużą elastycznością, a także zdolnością do odkształcania się. Błony wewnątrzkomórkowe mają podobne właściwości do błony komórkowej. Poza wspomnianymi oddzielają poszczególne przedziały (organella) w komórce od cytoplazmy, dzięki czemu możliwe jest zachodzenie w komórce różnych procesów, nierzadko przeciwstawnych, które nie zakłócają się wzajemnie. Ważną cechą błon biologicznych jest tworzenie układów zamkniętych oraz zdolność do fuzji (łączenia się) z inną błoną w jedną całość. Taka właściwość błony jest wykorzystywana np. podczas endocytozy, egzocytozy czy łączenia się plemnika z komórką jajową w procesie zapłodnienia.

Błona jest spolaryzowana, co znaczy, że ładunki elektryczne po jej stronie zewnętrznej i wewnętrznej są nierównomiernie rozłożone. Ta różnica potencjału elektrycznego, nazywana potencjałem błonowym, przyczynia się do pobudliwości błony, dzięki czemu może ona reagować na działające bodźce.

W komórce zwierzęcej mitochondria oraz jądro komórkowe są otoczone dwiema błonami, pozostałe organelle komórkowe mają jedną błonę.

Ryc. 1.4. Cząsteczka lipidu. Dzięki polarnej główce i niepolarnym łańcuchom kwasów tłuszczowych cząsteczka lipidu ma amfipatyczny charakter co sprawia, że cząsteczki te układają się w dwuwarstwę

Niezależnie od miejsca występowania wszystkie błony mają wspólny plan budowy ogólnej i są zbudowane z lipidów oraz białek. Lipidy stanowią podstawę struktury błony i są odpowiedzialne za jej przepuszczalność. Za pozostałe funkcje błony są odpowiedzialne białka. Lipidy błonowe są zbudowane z hydrofilowej (rozpuszczalnej w wodzie) główki oraz z jednego lub dwóch hydrofobowych (nierozpuszczalnych w wodzie) ogonów węglowodorowych (ryc. 1.4). Ponieważ większość lipidów występujących w błonie ma grupę fosforanową, nazywa się je fosfolipidami, przy czym najpowszechniej występującymi fosfolipidami błonowymi są fosfatydylocholina, fosfatydyloseryna, fosfatydyloetanolamina, sfingomielina i lecytyna. Ze względu na posiadanie jednocześnie właściwości hydrofilowych i hydrofobowych lipidy określamy mianem cząsteczek amfipatycznych. Taka cecha odgrywa istotną rolę przy organizowaniu się cząsteczek lipidów w błonie. Hydrofilowa główka lipidu jest przyciągana przez wodę, natomiast hydrofobowe ogony przed nią uciekają. Amfipatyczność lipidów błonowych jest więc odpowiedzialna za utworzenie dwuwarstwy lipidowej, w której główki są skierowane ku wodzie, ogony zaś „chowają się” przed wodą we wnętrzu dwuwarstwy (patrz ryc. 1.3). Tak duży stopień uporządkowania nadaje błonie właściwości krystaliczne. Z drugiej strony, dwuwarstwa lipidowa wykazuje właściwości płynne (stąd nazwa „płynna mozaika”), gdyż mimo uporządkowania jej łańcuchy węglowodorowe pozostają w ciągłym ruchu, co oznacza, że cząsteczki lipidów mogą zmieniać położenie. Przemieszczają się one i wymieniają miejscami w obrębie płaszczyzny monowarstwy, a czasami wymiana cząsteczek lipidów zachodzi również pomiędzy warstwami. Płynność dwuwarstwy lipidowej zależy od rodzaju fosfolipidów budujących błonę, a szczególnie od charakteru ich ogonów węglowodorowych (czy są nasycone czy nienasycone). Łańcuchy krótsze o dużym stopniu nienasycenia zwiększają płynność dwuwarstwy. Pomiędzy cząsteczkami fosfolipidów, w komórkach zwierzęcych, występują sterole i glikolipidy. Do steroli należy cholesterol, który ograniczając ruchy sąsiednich fosfolipidów, usztywnia dwuwarstwę, reguluje płynność i przepuszczalność błony. W błonie komórkowej wyróżnia się mikrodomeny charakteryzujące się zwiększoną zawartością cholesterolu, glikolipidów i sfingolipidów. Struktury te nazwano tratwami (raftami) lipidowymi. Obszary te charakteryzują się w danej temperaturze inną płynnością od reszty błony oraz opornością na niejonowe detergenty, co jest wynikiem odmiennego upakowania lipidów i różnic w nasyceniu oraz długości kwasów tłuszczowych. Tratwy lipidowe, których zadaniem jest m.in. grupowanie w jednym miejscu białek, uczestniczą w regulacji sygnalizacji komórkowej. Powierzchnia błony obejmująca rafty może być różna i zależy od rodzaju komórki.

Odpowiednia płynność błony komórkowej zapewnia prawidłowy przebieg procesów fizjologicznych komórki, takich jak np. wzrost, śmierć komórki, fagocytoza czy działanie enzymów. Płynność błony zależy od zawartości w niej cholesterolu. Im jest go w błonie więcej, tym jest ona bardziej sztywna. Nadmiar cholesterolu jest m.in. przyczyną zmiany kształtu erytrocytów, ich nieprawidłowej selekcji i usuwania w śledzionie. Wykazano, że zmiany płynności błony komórkowej przyczyniają się do powstania nadciśnienia, a także choroby Alzheimera.

Podstawę budowy błon biologicznych stanowi dwuwarstwa lipidowa, natomiast większość funkcji błon jest realizowana przez jej białka. Rola białek w błonach jest różnorodna. Główne białka błonowe to receptory, które pośredniczą w kontakcie komórki ze środowiskiem zewnętrznym; w błonie występują także białka enzymatyczne, uruchamiające sygnały wewnątrzkomórkowe oraz białka transportujące, tworzące kanały jonowe i różnego rodzaju systemy transportujące (tzw. pompy). Każdy rodzaj błon w komórce zawiera inny zestaw białek błonowych, który zależy od pełnionych funkcji.

Pod względem strukturalnym wyróżnia się dwa typy białek błonowych (w zależności od stopnia związania białek z dwuwarstwą lipidową), są to: białka integralne i białka powierzchniowe (patrz ryc. 1.3). Białka integralne są mocno związane z błoną. Można je usunąć jedynie za pomocą detergentu, rozpuszczając tym samym dwuwarstwę lipidową. Mogą penetrować całą grubość dwuwarstwy (białka transbłonowe) albo tylko jedną z dwóch monowarstw. Białka powierzchniowe z kolei łatwo można oddzielić od błony. Połączone są one słabymi wiązaniami z białkami integralnymi albo z fosfolipidami występującymi na powierzchni błony. Białka błonowe, podobnie jak pojedyncze cząsteczki lipidów, mogą się swobodnie przemieszczać w obrębie dwuwarstwy lipidowej. Są odpowiedzialne za pełnienie większości funkcji błon komórkowych takich jak: przezbłonowy transport cząsteczek (kanały transportowe, białka nośnikowe, pompy jonowe), aktywność enzymatyczna, wiązanie cytoszkieletu komórki z zewnętrzną powierzchnią błony, kontakt z sąsiednimi komórkami i macierzą pozakomórkową oraz pełnią funkcję receptorów sygnalizacji międzykomórkowej.

Na zewnętrznej powierzchni błony niektóre cząsteczki białek i lipidów łączą się z łańcuchami cukrowymi. Takie związki białkowo-cukrowe nazywamy glikoproteinami, a lipidowo-cukrowe glikolipidami. Glikoproteiny i glikolipidy tworzą strukturę nazywaną glikokaliksem (patrz ryc. 1.3). Glikokaliks pełni funkcję ochronną, zabezpieczając powierzchnię komórki przed uszkodzeniami mechanicznymi i chemicznymi. Różne kombinacje węglowodanów w glikokaliksie wpływają na specyfikę powierzchni komórek (determinują właściwości antygenowe). Poza tym bierze on udział we wzajemnym rozpoznawaniu się komórek (np. komórki jajowej przez plemnik), a także ich przyleganiu czy łączeniu się w skupiska (adhezji). Glikokaliks ma zdolność wiązania wody, co gwarantuje komórkom śliskość (np. prześlizgiwanie się komórek krwi przez kapilary), zapobiega także zlepianiu się krwinek oraz ich przyleganiu do ścian naczyń krwionośnych.

Glikokaliks obecny na powierzchni wszystkich komórek (z wyjątkiem komórek nerwowych) pełni rolę cząsteczek sygnałowych odpowiedzialnych za wzajemne rozpoznawanie się komórek w organizmie.

1.1.2. Transport błonowy substancji drobnocząsteczkowych

W celu podtrzymywania życia komórek przez błony odbywa się stała wymiana metabolitów, substratów, gazów czy jonów. Taka wymiana zachodzi zarówno przez błonę komórkową, jak i błony struktur wewnątrzkomórkowych. Wszystkie te błony pełnią bowiem podobną funkcję regulacyjną, wykazując wybiórczą przepuszczalność. Związki przechodzą przez błonę z różną szybkością. Ponieważ wnętrze dwuwarstwy lipidowej jest hydrofobowe, cząsteczki hydrofobowe, niepolarne takie jak węglowodory, ditlenek węgla czy tlen łatwo rozpuszczają się w niej i przenikają przez nią bez pomocy białek błonowych. Dyfuzja będzie tym szybsza, im cząsteczka jest mniejsza i im łatwiej rozpuszcza się w tłuszczach. Nienaładowane cząsteczki polarne (jeżeli są dostatecznie małe) również dyfundują szybko, np. woda i etanol. Glicerol, który jest już większą cząsteczką, przechodzi wolniej, a dwukrotnie większa cząsteczka glukozy dyfunduje tylko z pomocą specjalnego białka nośnikowego. Z kolei dla wszystkich jonów i cząsteczek naładowanych (nawet bardzo małych) dwuwarstwa lipidowa jest w dużym stopniu nieprzepuszczalna i wtedy istotną rolę odgrywają wbudowane w błonę białka. Substancje drobnocząsteczkowe transportowane są przez błony na drodze wchłaniania, czyli transportu biernego (dyfuzji) lub transportu czynnego (aktywnego) (tab. 1.1).

Transport bierny

Dyfuzja (transport bierny) odbywa się zawsze zgodnie z gradientem stężeń transportowanej substancji. Siła kierująca przemieszczaniem się cząsteczek przez błonę jest wypadkową gradientu stężenia transportowanej substancji oraz napięcia istniejącego w poprzek błony (potencjału błonowego). Tę siłę wypadkową nazywa się gradientem elektrochemicznym. Gradient wyznacza kierunek transportu biernego przez błonę (zawsze od większego stężenia substancji do mniejszego). Jest to korzystne energetycznie, gdyż transport taki przebiega spontanicznie (biernie), bez konieczności dostarczenia energii z ATP. Gradient elektrochemiczny jest duży w przypadku, gdy napięcie i gradient stężenia działają w tym samym kierunku (np. Na+ jest naładowany dodatnio i jego stężenie jest większe na zewnątrz komórki, gdzie potencjał również jest dodatni, dlatego też wypadkowe przemieszczanie się Na+ przez błonę jest duże), a mały, gdy gradient napięcia i stężenia mają efekt przeciwstawny (np. K+ jest naładowany dodatnio, a jego stężenie jest większe wewnątrz ujemnie naładowanej komórki, dlatego wypadkowe przemieszczanie się K+ przez błonę jest niewielkie). Cząsteczki różnych substancji zmieszane ze sobą dyfundują niezależnie od siebie, tak że ostatecznie stan równowagi ustala się, gdy wszystkie rodzaje cząsteczek osiągną stan równomiernego rozproszenia.

Szczególnym rodzajem dyfuzji związanym z wybiórczą przepuszczalnością błon jest osmoza. Proces ten polega na swobodnym przenikaniu cząsteczek wody (rozpuszczalnika) przez półprzepuszczalną błonę zgodnie z gradientem stężeń, czyli od stężenia większego do mniejszego, podczas gdy substancja rozpuszczona nie przenika wcale. Można to zilustrować na przykładzie U-rurki (ryc. 1.5).

Cząsteczki wody swobodnie dyfundują z ramienia wypełnionego czystą wodą do ramienia wypełnionego roztworem, wskutek czego w ramieniu z czystą wodą poziom płynu obniży się, a w drugim podniesie. Ciśnienie, jakie należałoby wywrzeć na tłok, aby powstrzymać podnoszenie się cieczy z substancją rozpuszczoną, nazywamy ciśnieniem osmotycznym. Roztwory stężone, zawierające dużo substancji rozpuszczonej (osmotycznie czynnej) w stosunku do ilości wody, wywierają duże ciśnienie osmotyczne i odwrotnie, roztwory zawierające mało substancji rozpuszczonej (osmotycznie czynnej) w stosunku do ilości wody mają niskie ciśnienie osmotyczne.

Ryc. 1.5. Zjawisko osmozy. U-rurka przedzielona półprzepuszczalną błoną, która oddziela wodę od roztworu zawierającego substancję osmotycznie czynną. Cząsteczki rozpuszczone w roztworze ze względu na swoją wielkość nie mogą przenikać przez błonę, podczas gdy woda przenika i dążąc do wyrównania stężeń dyfunduje do roztworu podnosząc jego poziom w rurce. Ciśnienie, jakie należałoby wywrzeć na tłok, aby powstrzymać podnoszenie się cieczy z substancją rozpuszczoną nazywamy ciśnieniem osmotycznym

Ryc. 1.6. Reakcja komórki roślinnej na umieszczenie jej w roztworach o różnym stężeniu osmotycznym. W roztworze hipertonicznym komórka oddaje wodę do środowiska zewnętrznego obkurczając się. W przypadku komórek roślinnych zjawisko to zwane plazmolizą obserwuje się jako odstawanie protoplastu od ściany komórkowej. W roztworze izotonicznym nie obserwuje się zmian stopnia uwodnienia komórki, ponieważ komórka tyle samo wody pobiera co oddaje. W roztworze hipotonicznym komórka pobiera wodę dążąc do wyrównania stężeń. Przy dużej różnicy stężeń może to skończyć się cytolizą, czyli pęknięciem komórki

Roztwór mający większe stężenie osmotyczne w stosunku do stężenia panującego w komórce nazywamy roztworem hipertonicznym. Komórka umieszczona w roztworze hipertonicznym oddaje wodę w celu wyrównania różnicy stężeń. Wskutek przenikania cząsteczek wody z cytoplazmy do środowiska zewnętrznego komórka kurczy się (ryc. 1.6). Zjawisko to można bardzo wyraźnie zaobserwować w komórce roślinnej, w takich bowiem warunkach wakuola odwadnia się, w konsekwencji czego protoplast (cytoplazma wraz z błoną komórkową) obkurcza się i odstaje od ściany komórkowej. Zjawisko to nazywa się plazmolizą. Obkurczanie się komórek człowieka w roztworze hipertonicznym można obserwować w erytrocytach, które przyjmują kształt krwinki pomarszczonej z charakterystycznymi „kolcami” (erytrocyty kolczaste). Stopień obkurczenia protoplastu zależy od różnicy stężeń. Plazmoliza zachodzi tylko w żywych komórkach i jest procesem odwracalnym.

Roztworem hipotonicznym nazywa się roztwór mający mniejsze stężenie osmotyczne od stężenia panującego w komórce. Komórka umieszczona w roztworze hipotonicznym, dążąc do wyrównania stężeń, pobiera wodę z otoczenia (ryc. 1.6). Efektem tego zjawiska jest pęcznienie komórki, które ostatecznie, przy dużej różnicy stężeń, może się zakończyć jej lizą, czyli pęknięciem. Zawartość komórki wylewa się na zewnątrz i takie zjawisko nazywamy cytolizą. Jeżeli w roztworze hipotonicznym pęka erytrocyt, to uwalnia się hemoglobina, dlatego proces ten nazwano hemolizą.

Roztwór mający takie samo stężenie osmotyczne jak stężenie osmotyczne komórki nazywa się roztworem izotonicznym. Woda z komórki umieszczonej w takim roztworze będzie z niej zarówno uchodzić, jak i do niej wnikać, ale wypadkowe przemieszczanie się jej cząsteczek będzie równe zeru. Tak więc komórka nie będzie się ani kurczyć, ani pęcznieć i pozostanie bez zmiany kształtu. Takim płynem izotonicznym, czyli roztworem fizjologicznym, dla komórek człowieka jest 0,9% roztwór NaCl.

Aby komórki mogły pobierać wszystkie potrzebne substancje odżywcze oraz usuwać zbędne metabolity, ich błony muszą umożliwiać przechodzenie wielu cząsteczek, np. niektórych jonów, cukrów, aminokwasów, nukleotydów i licznych metabolitów. W drodze prostej dyfuzji cząsteczki takie przechodziłyby przez błonę o wiele za wolno, dlatego do ich efektywnego przenoszenia przez błony w komórce niezbędne są wyspecjalizowane białka transportowe.

Do błonowych białek transportujących zalicza się kanały i nośniki (ryc. 1.7). Kanały rozróżniają transportowane cząsteczki na podstawie ich wielkości oraz ładunku elektrycznego. Większość białkowych kanałów błonowych jest bardzo selektywna i służy do transportu tylko określonego rodzaju jonów, a ich otwieranie jest ściśle kontrolowane. Gdy kanał jest otwarty, mogą przechodzić przez niego cząsteczki dostatecznie małe z odpowiednim ładunkiem. Prawie wszystkie kanały są kanałami jonowymi odpowiedzialnymi za transport wybranych jonów nieorganicznych, głównie: Na+, K+, Cl– i Ca2+. Kanały te są m.in. odpowiedzialne za transport jonów wapnia z siateczki śródplazmatycznej do sarkoplazmy komórki mięśniowej, wywołując skurcz, albo za powstawanie potencjału czynnościowego w komórce nerwowej (kanały dla Na+ i K+) (patrz rozdz. 2). Większość kanałów jonowych otwiera się i zamyka w odpowiedzi na jakiś bodziec, nazywa się to bramkowaniem kanałów. W zależności od rodzaju bodźca kanały mogą być np. bramkowane napięciem (jeżeli bodźcem jest zmiana potencjału błonowego) czy też ligandem (jeżeli bodźcem jest jakiś ligand). Środkiem transportu biernego rozpuszczalnych cząsteczek są wszystkie kanały i wiele nośników.

Nośniki są białkami błonowymi niezbędnymi do przenoszenia przez błony prawie wszystkich małych cząsteczek organicznych, z wyjątkiem cząsteczek rozpuszczalnych w tłuszczach oraz małych cząsteczek nienaładowanych, które przechodzą dzięki dyfuzji prostej. Białka nośnikowe są bardzo selektywne i przenoszą tylko taką cząsteczkę, która pasuje do miejsca wiążącego na nośniku, przy czym każdorazowo podczas transportu zmieniają swoją konformację. Nośnik wiąże się z transportowanym substratem i przenosi go przez błonę zgodnie z gradientem stężeń. Mechanizm tego transportu jest oparty na zmianie konformacji nośnika, który naprzemiennie „otwiera się” ku jednej powierzchni błony, wiąże transportowany substrat i, „otwierając się” ku drugiej powierzchni błony, uwalnia substrat. Każda błona w komórce ma charakterystyczne dla siebie białka nośnikowe, które są odpowiedzialne za transport takich substancji, jak cukry, aminokwasy czy nukleotydy.

Ryc. 1.7. Różne rodzaje transportu przez błonę. Podczas dyfuzji prostej cząsteczki przechodzą swobodnie przez dwuwarstwę lipidową zgodnie z gradientem stężeń. W dyfuzji ułatwionej cząsteczki przechodzą zgodnie z gradientem stężeń przez kanały lub nośniki znajdujące się w błonie. W transporcie aktywnym cząsteczki przechodzą przez błonę wbrew gradientowi stężeń do czego wymagana jest energia z ATP

Jeżeli stężenie cząsteczek rozpuszczalnych po obu stronach błony jest nierównomierne, a w błonie jest obecny odpowiedni kanał lub nośnik, to substancja ta będzie przechodzić przez błonę spontanicznie, bez wydatku energii ze strony transportującego białka. Taki rodzaj transportu nazywa się dyfuzją ułatwioną (wspomaganą). Przykładem nośnika uczestniczącego w transporcie biernym jest nośnik glukozy w błonie komórek wątroby, a kierunek transportu tej substancji zależy od gradientu jej stężenia. Taki transport, w którym nośnik przenosi tylko jeden rodzaj cząsteczki, nazywamy uniportem.

Transport aktywny

Gdy cząsteczka rozpuszczalna w wodzie jest transportowana wbrew gradientowi stężeń, białko transportujące musi wykonać pracę związaną z pokonaniem różnicy stężeń. Taki sposób przemieszczania cząsteczek przez błonę jest nazywany transportem aktywnym (ryc. 1.7). Transport ten jest prowadzony przez określone typy nośników.

Przemieszczanie się zgodnie z gradientem określonego rodzaju jonów dostarcza energii potrzebnej do przetransportowania cząsteczki innego rodzaju wbrew jej gradientowi stężeń. Ten rodzaj transportu prowadzą nośniki sprzężone. Sprzęgają one transport jednej cząsteczki z przemieszczaniem się cząsteczki innego rodzaju. W przypadku gdy nośnik przenosi cząsteczki w jednym kierunku, transport taki nazywa się symportem, a jeżeli w kierunkach przeciwnych – antyportem. Przykładem symportu jest pobieranie glukozy wraz z jonami Na+ w komórkach nabłonka jelita. Dzięki temu komórki te mogą aktywnie pobierać glukozę ze światła jelita nawet wtedy, gdy jej stężenie wewnątrz komórki jest większe niż w jelicie.

Nośniki aktywnie transportujące jony, które wykorzystują do tego celu energię pochodzącą z hydrolizy ATP, są nazywane pompami. Przykładem takiego nośnika jest pompa sodowo-potasowa. Pompa ta czerpie energię potrzebną do wypompowania Na+ na zewnątrz komórki z hydrolizy ATP do ADP, dlatego nośnik jest nie tylko białkiem transportującym, ale także enzymem – ATPazą. Poza tym pompa sodowo-potasowa sprzęga wyprowadzanie Na+ z komórki z wprowadzaniem do niej K+, utrzymując w ten sposób stały gradient tych jonów po obu stronach błony. Innym przykładem jest pompa wapniowa, która aktywnie transportuje jony wapnia z cytoplazmy do siateczki śródplazmatycznej w komórkach mięśni szkieletowych.

Tabela 1.1. Porównanie różnych rodzajów transportów przez błonę komórkową

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Transport bierny (dyfuzja prosta) Transport bierny ułatwiony Transport aktywny
Nie wymaga energii z ATP nie wymaga energii z ATP wymaga energii z ATP
Kierunek transportu zgodny z gradientem stężeń kierunek transportu zgodny z gradientem stężeń kierunek transportu wbrew gradientowi stężeń
Transport przez dwuwarstwę lipidową transport przez kanały błonowe lub nośniki transport przez nośniki
Nie wymaga przenośników białkowych wymaga przenośników białkowych wymaga przenośników białkowych
Transport rozpuszczalnych w tłuszczach małych cząsteczek niepolarnych (tlen, dwutlenek węgla) lub polarnych, ale niemających ładunku elektrycznego (woda, mocznik) transport polarnych bądź naładowanych cząsteczek lub jonów, np. kanały w błonie komórki nerwowej dla K+ i Na+ cząsteczki nierozpuszczalne w lipidach i jony różnoimienne transportowane jednocześnie (pompa sodowo-potasowa, pompa wapniowa)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

1.1.3. Transport makrocząstek i cząstek

Omówione wyżej rodzaje transportu dotyczą mikrocząsteczek, których wielkość pozwala biernie bądź aktywnie przemieścić się w poprzek błony. Jednakże komórki mogą również pobierać stałe lub płynne duże cząstki, a nawet całe komórki w procesie zwanym endocytozą. Proces endocytozy polega na otaczaniu pobieranej cząstki błoną komórkową, która stopniowo wpukla się do wnętrza komórki, aż w końcu zamyka, tworząc pęcherzyk endocytotyczny zawierający pobraną cząstkę. Materiał ten ostatecznie łączy się z lizosomem, w którym ulega strawieniu. Strawione cząstki zostają wchłonięte do cytoplazmy.

Ryc. 1.8. Proces fagocytozy i pinocytozy. W fagocytozie duża cząstka pokarmowa otaczana jest poprzez wypustki błony komórkowej skierowane na zewnątrz komórki. Wypustki łączą się ze sobą tworząc pęcherzyk (fagosom) z zamkniętą w środku cząstką pokarmową. Pinocytoza polega na pobieraniu płynu, który otaczany jest fałdami błony komórkowej tworzącymi dołki skierowane do wnętrza komórki. Fałdy błony zamykają się tworząc pęcherzyk (pinosom)

Na podstawie rodzaju pobranych cząstek i tym samym wielkości powstających pęcherzyków endocytotycznych wyróżnia się fagocytozę i pinocytozę (ryc. 1.8; tab. 1.2).

Fagocytoza polega na pobieraniu przez komórki dużych cząstek, takich jak mikroorganizmy, fragmenty komórek czy ciała obce, przez tworzenie dużych pęcherzyków (o średnicy zazwyczaj >250 nm) zwanych fagosomami. Fagocytoza u pierwotniaków jest formą pobierania pokarmu. U człowieka zdolność do fagocytozy ma wiele komórek, m.in. leukocyty, komórki naskórka, nabłonka jelitowego czy śródbłonka naczyń. U większości zwierząt fagocytoza służy przede wszystkim jako obrona przeciwko mikroorganizmom. Komórki fagocytujące (fagocyty), takie jak makrofagi czy granulocyty „pochłaniają” atakujące nas drobnoustroje. Fagocyty mogą być wolne lub osiadłe. Fagocyty osiadłe u kręgowców tworzą tzw. układ siateczkowo-śródbłonkowy. Wyściełają wnętrza kanałów lub jam w wątrobie, śledzionie, tkance limfatycznej lub szpiku kostnym. Ich funkcją jest usuwanie bakterii, szczątków komórek i innych zbędnych elementów zawartych w płynie krążącym. Fagocyty wolne z kolei to leukocyty swobodnie poruszające się we krwi lub limfie. Funkcją komórek fagocytujących jest usuwanie starych, martwych i uszkodzonych komórek lub komórek nowotworowych (np. każdego dnia fagocytują ponad 10¹¹ zużytych erytrocytów).

Pobierana cząstka musi się przyłączyć do powierzchni błony komórkowej komórki fagocytującej w celu aktywacji specyficznych receptorów powierzchniowych. Uaktywnia to wysuwanie płatowatych wypustek błony komórkowej, które otaczają pobieraną cząstkę. Błona zamyka się, tworząc pęcherzyk, który zawiera pobraną cząstkę, fagosom. Następnie fagosom ulega fuzji z lizosomem, który uwalnia swoje enzymy hydrolityczne. W ten sposób tworzy się lizosom wtórny, w którym następuje trawienie. Rozłożone substancje zostają wchłonięte do cytoplazmy komórki.

Niektóre bakterie chorobotwórcze wykształciły mechanizm obronny przed fagocytozą. Na przykład Mycobacterium tuberculosis, czyli bakteria wywołująca gruźlicę, może hamować fuzję błon fagosomu z lizosomem. W konsekwencji otoczona bakteria przeżywa i namnaża się, zamiast ulec strawieniu.

Pinocytoza zachodzi we wszystkich komórkach eukariotycznych, a u jednokomórkowców jest sposobem odżywiania. Jest to proces pobierania płynu z zawartymi w nim cząsteczkami, przez małe pęcherzyki (o średnicy <150 nm). Pobierana substancja jest otaczana fałdami błony komórkowej, które tworzą dołki opłaszczone białkiem – klatryną. Dołki zamykają się, formując pęcherzyk zwany pinosomem. Błona pinosomu uwalnia klatrynę, a następnie ulega fuzji z błoną lizosomu, gdzie następuje trawienie enzymatyczne wnętrza pęcherzyka wraz z jego błoną. Pobieranie płynu jest zazwyczaj równoważone jednoczesną utratą płynu zachodzącą w czasie egzocytozy.

Przemieszczanie się makrocząstek nie polega jedynie na ich pobieraniu do wnętrza komórek. Nowo powstałe w komórce białka, lipidy i węglowodany za pośrednictwem siateczki śródplazmatycznej oraz aparatu Golgiego docierają do powierzchni komórki i uwalniają się w procesie zwanym egzocytozą. We wszystkich komórkach eukariotycznych odbywa się stały przepływ pęcherzyków transportujących, które „pączkują” od części trans aparatu Golgiego i ulegają fuzji z błoną komórkową. Taki szlak egzocytozy działa w sposób ciągły (egzocytoza konstytutywna) i służy dostarczeniu nowo powstałych lipidów i białek do błony komórkowej, co zapewnia wzrost błony w czasie powiększania się komórki, a także gwarantuje odbudowę ubytków błony powstałych w procesach fago- i pinocytozy. Szlakiem tym transportowane są również białka, które są uwalniane na zewnątrz komórki (sekrecja).

Poza szlakiem egzocytozy konstytutywnej istnieje szlak egzocytozy regulowanej, obecny tylko w komórkach wyspecjalizowanych w sekrecji. Komórki te wytwarzają duże ilości np. hormonów, śluzu czy enzymów trawiennych, które są magazynowane w pęcherzykach sekrecyjnych (wydzielniczych) w celu późniejszego ich użycia. Kiedy komórka zostaje pobudzona przez sygnał spoza komórki, pęcherzyki sekrecyjne ulegają fuzji z błoną komórkową i uwalniają swoją zawartość na zewnątrz. Na przykład, wzrost stężenia glukozy we krwi dla komórek trzustki jest sygnałem do wydzielenia insuliny, która właśnie w ten sposób jest uwalniana.

Kiedy pęcherzyk wydzielniczy lub transportujący ulega fuzji z błoną komórkową i uwalnia swoją zawartość w drodze egzocytozy, jego błona staje się częścią błony komórkowej. Wydawać by się mogło, że proces egzocytozy zwiększa powierzchnię błony komórkowej, jednak prawie z tą samą szybkością, w drodze endocytozy, fragmenty plazmolemy są wbudowywane w pęcherzyki endocytotyczne.

Tabela 1.2. Porównanie fagocytozy i pinocytozy

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- -------------------------------------------------------
Fagocytoza Pinocytoza
Zachodzi w komórkach mających zdolność do tworzenia wypustek cytoplazmatycznych, np. leukocyty, komórki nabłonka jelita, śródbłonka naczyń zachodzi w większości komórek organizmu
Dotyczy dużych cząstek stałych (potencjał błonowy nieistotny) dotyczy cząsteczek płynnych (ważny potencjał błonowy)
Powstający pęcherzyk – fagosom (średnica >250 nm) powstający pęcherzyk – pinosom (średnica <150 nm)
Trawiona i wchłaniana jest tylko zawartość fagosomu trawiona jest zawartość pinosomu wraz z jego błoną
Rola – głównie obrona przed mikroorganizmami rola – pobieranie substancji płynnych
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- -------------------------------------------------------

Pytania

1. Scharakteryzuj właściwości fizyczne i chemiczne błony komórkowej; jak jest zbudowana cząsteczka błonowego lipidu i na czym polega jej amfipatyczny charakter?

2. Jaką funkcję pełnią lipidy błonowe?

3. Na czym polega rola białek błonowych?

4. Jakie znaczenie ma glikokaliks?

5. Przedstaw model budowy błony komórkowej jako „płynnej mozaiki” i wytłumacz dlaczego tak nazwano ten model.

6. Omów różnicę między transportem biernym a aktywnym.

7. Czym różni się transport bierny prosty od wspomaganego?

8. Scharakteryzuj roztwory: izotoniczny, hipotoniczny, hipertoniczny i omów, jak reaguje komórka umieszczona w tych roztworach.

9. Na czym polega plazmoliza komórki?

10. Jakie znaczenie dla komórki ma proces endocytozy?

11. Porównaj proces fago- i pinocytozy.

12. Jaką rolę w komórce pełni egzocytoza?

13. Podaj przykłady różnych transportów błonowych.

1.2. Cytoplazma

1.2.1. Skład chemiczny i właściwości cytozolu

Błona otaczająca komórkę oddziela od otoczenia cytoplazmę i jądro komórkowe. W cytoplazmie wyróżnia się organelle komórkowe oraz cytozol (cytoplazma podstawowa) stanowiący dla nich środowisko. Cytozol jest półpłynną koloidalną substancją, która zapewnia komórkom odpowiednią lepkość, sztywność i wytrzymałość. W jego skład wchodzi głównie woda (75%) oraz białka (10–20%), tłuszcze (2–3%) i węglowodany (1%), a także sole mineralne, witaminy i rozpuszczalne gazy. Poza tym można znaleźć „wtręty cytoplazmatyczne”, do których zalicza się krople tłuszczu, glikogen, pigment i twory krystaliczne. Ponieważ cytozol jest środowiskiem dla wielu reakcji biochemicznych, zawiera on substraty, enzymy i produkty przemian metabolicznych. Zachodzi w nim bardzo wiele reakcji chemicznych, m.in. synteza białka oraz beztlenowy etap oddychania komórkowego (glikoliza).

Najbardziej charakterystyczną cechą cytozolu jest jego zdolność do odwracalnych zmian stanu uwodnienia. Ze względu na obecność w nim białek tworzy koloid, może więc przyjmować postać płynną (zol) lub bardziej stałą (żel), przy czym te dwa stany skupienia mogą wzajemnie w siebie przechodzić pod wpływem różnych czynników chemicznych i temperatury. Kiedy zol przechodzi w żel, proces ten nazywamy koagulacją, z kolei w procesie peptyzacji (solwatacji) wraca do postaci zolu. Kiedy koagulacja jest nieodwracalna, nazywa się denaturacją i wiąże się z utratą trzeciorzędowej struktury białek.

O tym, że komórka jest układem żywym, świadczy m.in. ruch cytoplazmy spowodowany obecnością w niej włókienek kurczliwych. Wyróżnia się trzy rodzaje ruchów cytoplazmy: rotacyjny, cyrkulacyjny i pulsacyjny. W ruchu rotacyjnym cytoplazma krąży w jednym kierunku wokół wakuoli, w ruchu cyrkulacyjnym wykonuje ruchy w różnych kierunkach po tzw. mostkach cytoplazmatycznych, natomiast ruch pulsacyjny odbywa się w zmiennych kierunkach (są to ruchy Browna). Ruchy cytoplazmy ułatwiają m.in. rozprowadzanie materiałów odżywczych w komórce, usuwanie produktów przemiany materii, dopływ tlenu oraz przyczyniają się do przenoszenia różnych substancji wytwarzanych przez komórkę.

W cytozolu zanurzone są elementy w większości otoczone błoną, nazwane organellami, a także nieobłonione, które tworzą cytoszkielet.

Cytoszkielet

Cytoszkielet podlega ciągłej reorganizacji, w miarę jak komórka się dzieli, odpowiada na bodźce lub zmienia kształt. Ponadto jest odpowiedzialny za przemieszczanie się komórek (pełzanie) oraz ich kurczenie się (w komórkach mięśniowych). Poza tym od cytoszkieletu zależą ruchy wewnątrzkomórkowe, np. przemieszczanie organelli w komórce albo rozdział chromosomów do komórek potomnych podczas mitozy. Cytoszkielet jest zbudowany z trzech rodzajów filamentów białkowych: filamentów pośrednich, mikrotubul i filamentów aktynowych. Każdy rodzaj filamentów jest zbudowany z innego białka i ma inne właściwości mechaniczne.

Filamenty pośrednie (średnica – 10 nm) są zbudowane z białek włóknistych i są najbardziej sztywne i wytrzymałe ze wszystkich filamentów cytoszkieletu. Są strukturami stałymi, raz uformowane nie podlegają depolimeryzacji. Główną funkcją filamentów pośrednich jest zabezpieczenie komórki przed stresem mechanicznym, który pojawia się podczas rozciągania komórki. Jako jedyne filamenty cytoszkieletu, filamenty pośrednie są odporne na działanie stężonych roztworów soli i detergentów niejonowych. Wewnątrz cytoplazmy występują w postaci sieci i pęczków przez co nadają komórkom odporność mechaniczną, utrzymują kształt komórek, a także wzmacniają wypustki cytoplazmatyczne (np. komórek nerwowych). W obrębie jądra komórkowego tworzą blaszkę jądrową, która stanowi podstawę i wzmocnienie otoczki jądrowej. W obrębie blaszki jądrowej filamenty pośrednie są zbudowane z białek zwanych laminami. W przeciwieństwie do stabilnych cytoplazmatycznych filamentów pośrednich, filamenty blaszki jądrowej rozpadają się i formują na nowo podczas każdego podziału komórkowego.

Mutacja w genie kodującym jeden z rodzajów laminy jest odpowiedzialna za wywołanie progerii – choroby genetycznej powodującej przedwczesne starzenie się organizmu.

Mikrotubule (średnica – 25 nm) są zbudowane z białkowych cząsteczek tubuliny i mają kształt długich, sztywnych, wydrążonych w środku rurek. Wykazują zdolność szybkiego zanikania w jednym miejscu komórki i powstawania w innym. Ośrodkiem organizującym mikrotubule w komórce jest centrosom. Od centrosomu mikrotubule rozprzestrzeniają się ku krańcom komórki, tworząc system szlaków służących przemieszczaniu się pęcherzyków, organelli oraz innych składników komórkowych. Podczas podziałów komórkowych struktury te tworzą wrzeciono mitotyczne odpowiedzialne za rozdział chromosomów do komórek potomnych. Poza tym są odpowiedzialne za powstawanie struktur aparatu ruchowego (aksonema) występującego na powierzchni komórek tworząc: wici – wprawiające komórkę w ruch (np. plemnik) i rzęski – służące do przemieszczania płynu (np. komórki jajowodu), śluzu bądź pyłu (np. komórki układu oddechowego) ponad powierzchnią komórki. Mikrotubule tworzą również neurotubule w komórkach nerwowych. Na końcach mikrotubul cały czas zachodzą procesy polimeryzacji (biegun dodatni) lub depolimeryzacji (biegun ujemny). Dodatkowo występują również białka towarzyszące mikrotubulom, które decydują o ich stabilizacji, a także biorą udział w ATP-zależnym transporcie organelli i pęcherzyków.

Filamenty aktynowe (średnica – 6 nm) zbudowane są z dwóch oplatających się łańcuchów aktynowych (F-aktyna), z czego każdy łańcuch jest polimerem G-aktyny. Filamenty aktynowe mają różną długość i najczęściej tworzą pęczki lub przestrzenne sieci. Są spolaryzowane (biegun dodatni, biegun ujemny). Są niezbędne w komórce do wykonywania ruchów, takich jak np. pełzanie po podłożu, transport wewnątrzkomórkowy, pochłanianie dużych cząstek w czasie fagocytozy czy podziałów komórkowych, a także wpływają na zmianę kształtu komórki. Najwięcej filamentów aktynowych jest w komórkach mięśniowych, gdzie odpowiedzialne są za tworzenie aparatu kurczliwego mięśnia.