Anatomia i fizjologia człowieka - ebook

PRZEDMOWA

Obecne wydanie „Anatomii i fizjologii człowieka” jest kontynuacją wydań ukazujących się wielokrotnie od 45 lat.

Wydanie z 1994 roku było traktowane jako pierwsze, ponieważ zostały w nim wprowadzone podyktowane postępem wiedzy duże zmiany, głównie w części fizjologicznej. Gruntownie zostały w nim zmienione rozdziały poświęcone fizjologii mięśni, układu krążenia i oddychania. Na nowo został napisany rozdział o narządach zmysłów. Wprowadzono uzupełnienia do rozdziału omawiającego układ nerwowy. Usunięto z tekstu wiadomości przestarzałe lub mniej ważne. Dodano także kilkadziesiąt nowych rycin.

W obecnym wydaniu poczyniono dalsze zmiany, zgodnie z postępem wiedzy, w różnych dziedzinach fizjologii. W szczególności gruntownie zostały zmienione rozdziały poświęcone krwi i gruczołom dokrewnym. Fizjologię układu trawiennego poszerzono o omówienie regulacji hormonalnej i nerwowo-mięśniowej przewodu pokarmowego. W układzie oddechowym bardziej szczegółowo przedstawiono materiał dotyczący wymiany gazów w płucach. Dodano także nowe ryciny.

Zakres i układ materiału, który się sprawdził w poprzednich wydaniach, pozostał bez większych zmian.

Mamy nadzieję, że w obecnej postaci podręcznik nasz będzie nadal służyć wszystkim zainteresowanym czytelnikom.

Aleksander Michajlik

Witold Raniotowski

Warszawa, 2003WIADOMOŚCI OGÓLNE

Jeśli zaczyna źle funkcjonować zegarek, samochód lub jakakolwiek skomplikowana maszyna, naprawić ją potrafi tylko ten, kto zna dokładnie jej budowę i działanie. Podobnie jest z organizmem człowieka. Kto chce skutecznie nieść pomoc w chorobie, musi przede wszystkim dokładnie poznać budowę i czynności ustroju zdrowego.

Nauka zajmująca się opisem budowy ciała ludzkiego nazywa się anatomią człowieka. Termin „anatomia” pochodzi od greckiego „anatemnejn”, co znaczy „rozciąć”, „rozczłonkować”, gdyż główną metodą badawczą tej nauki jest rozcinanie, czyli dysekcja zwłok za pomocą noża. Nowoczesna anatomia w badaniach nad budową ciała posługuje się również promieniami Roentgena, ultradźwiękami oraz wieloma innymi metodami.

Zależnie od sposobu opisu budowy ciała rozróżniamy w anatomii kilka kierunków, które noszą odrębne nazwy.

Anatomia opisowa zajmuje się badaniem ciała według układu narządów mających podobną budowę (układ kostny, mięśniowy, naczyniowy itp.).

Anatomia topograficzna rozpatruje wzajemne stosunki poszczególnych części organizmu w różnych okolicach ciała z punktu widzenia potrzeb praktycznych, głównie chirurgii.

Anatomia plastyczna albo artystyczna zajmuje się badaniem kształtów zewnętrznych ciała dla potrzeb artystów plastyków.

Anatomia czynnościowa jest odmianą anatomii opisowej, stoi na pograniczu fizjologii i wiąże właściwości budowy poszczególnych części ciała z ich czynnością.

Anatomia praktyczna, kliniczna lub stosowana, rozpatruje budowę ciała ludzkiego z punktu widzenia potrzeb medycyny praktycznej.

Anatomia mikroskopowa (histologia) jest nauką o budowie drobnocząsteczkowej narządów. Jej metodą badawczą jest badanie specjalnie przygotowanych preparatów pod mikroskopem.

Anatomia porównawcza zajmuje się porównywaniem budowy ciała i narządów różnych gatunków zwierząt, co pozwala na ustalenie podobieństw i różnic w ich budowie oraz przypuszczalnej drogi rozwoju rodowego ustrojów.

Z anatomią ściśle wiąże się embriologia, która jest nauką o rozwoju zarodka w łonie matki, przy czym embriologia współczesna bada nie tylko kształty, lecz także czynności ustroju zarodka i płodu w poszczególnych stadiach jego rozwoju.

Nauka o czynnościach ustroju nazywa się fizjologią. Metody badań w fizjologii są trudniejsze i bardziej złożone niż w anatomii. Możliwości wykonywania doświadczeń na człowieku są ograniczone względami moralno-etycznymi i dopuszczalne są tylko pod warunkiem, iż nie przynoszą badanemu najmniejszej szkody. Wymagają one też świadomej zgody badanego. Wiele wiadomości o funkcjonowaniu organizmu i jego cech – zwłaszcza ośrodkowego układu nerwowego – pochodzi z obserwacji klinicznych.

Większość praw fizjologicznych została ustalona na podstawie doświadczeń na zwierzętach, zwłaszcza ssakach. W wielu krajach doświadczenia na zwierzętach wymagają zgody specjalnej komisji, która musi uznać zasadność takich badań.

W badaniach nad budową i funkcjonowaniem organizmów dokonał się olbrzymi postęp dzięki zastosowaniu metod chemicznych i fizycznych oraz nowoczesnej aparatury badawczej. Doprowadziło to do powstania dwóch pokrewnych dyscyplin biochemii i biofizyki zajmujących się wyjaśnianiem chemii i fizycznej natury zjawisk biologicznych na poziomie molekularnym. Badania te doprowadziły do wykrycia pewnych praw biologii wspólnych dla wszystkich istot żywych.

KOMÓRKA

Komórka (cellula) jest najmniejszą strukturalną i funkcjonalną jednostką życia. Wszystkie istoty żywe – rośliny, zwierzęta i mikroorganizmy – są zbudowane z komórek i ich wytworów.

W skład ciała ludzkiego wchodzą tryliony komórek. Mają one różny kształt: kulisty (komórki tłuszczowe), dyskoidalny (krwinki czerwone), rozgałęziony (komórki nerwowe), sześcienny (komórki nerkowe), płaski (nabłonek). Komórki mają również różną wielkość.

Każda komórka składa się z galaretowatej masy żywej substancji zwanej cytoplazmą, otoczonej cienką błoną komórkową. Wewnątrz komórki znajduje się położone zazwyczaj centralnie jądro komórkowe oddzielone od cytoplazmy podwójną błoną tworzącą otoczkę jądrową zaopatrzoną w drobne otworki – pory. Wnętrze jądra wypełnia DNA i podtrzymujące je białka tworzące razem chromatynę. DNA jest materiałem genetycznym komórki, kontrolującym jej aktywność.

Cytoplazma jest wysoce zorganizowanym układem złożonym z substancji podstawowej zwanej cytosolem i drobnych struktur subkomórkowych (organelli) mających postać rureczek, pęcherzyków i błon śródkomórkowych siateczki endoplazmatycznej.

Należą do nich:

1. Mitochondria – miejsce syntezy ATP – nazywane siłownią komórki; struktury te zbudowane są z dwóch błon – zewnętrznej, która jest gładka, i wewnętrznej pofałdowanej, która tworzy tzw. grzebienie. Mitochondria samopowielają się, posługując się własnym DNA. Geny zawarte w tym DNA pochodzą tylko od matki. W żywej komórce mitochondria pozostają w stałym ruchu. Szczególnie duża ich liczba występuje w komórkach odznaczających się intensywnym metabolizmem (np. w komórkach m. sercowego). W mitochondriach odbywają się reakcje biochemiczne dostarczające większości energii niezbędnej do przebiegu czynności życiowych komórki. Według niektórych koncepcji mitochondria mogły powstać z podobnych do bakterii mikroorganizmów, które przed wielu miliardami lat zespoliły się z prakomórką i odtąd wiodą w niej żywot symbiotyczny na zasadzie obustronnych korzyści.

2. Rybosomy – miejsca syntezy białek; są to drobne kuleczki złożone z RNA i szeregu związanych z nim białek; występują w cytoplazmie niezależnie -pojedynczo lub w gronach albo są związane z siateczką endoplazmatyczną.

3. Szorstka siateczka endoplazmatyczna, zachowująca ciągłość z błoną jądrową jest miejscem przyłączania cukrów do białek i „pakowania” białek dla transportu do aparatu Golgiego.

4. Gładka siateczka endoplazmatyczna ciągnąca się od szorstkiej siateczki i tworząca sieć kanalików membranowych, ale nie zawierająca na swej powierzchni rybosomów – miejsce syntezy lipidów i steroidów, przemiany lipidów i detoksyfikacji leków.

5. Aparat (układ) Golgiego – składa się z zespołu czterech do sześciu przylegających do siebie woreczków membranowych, w których są gromadzone, modyfikowane, pakowane, sortowane białka i lipidy wytwarzane w siateczkach endoplazmatycznych.

Ryc. 1. Schemat budowy komórki.

6. Lizosomy – zamknięte pęcherzyki powstające w mitochondriach, zawierające enzymy – miejsca śródkomórkowego trawienia („worki samobójcze”); lizosomy rozkładają w komórce sfagocytowany materiał; rozerwanie błon lizosomalnych i uwolnienie zawartych w nich enzymów prowadzi szybko do śmierci komórki wskutek autolizy.

7. Peroksysomy – struktury podobne do lizosomów, ale od nich mniejsze; zawierają enzymy detoksyfikujące substancje szkodliwe dla komórki oraz enzymy (np. katalazy) wykorzystujące molekularny tlen do utleniania różnych związków organicznych.

8. Struktury podporowe komórki (cytoskeleton) podtrzymujące cytoplazmę i jej organelle oraz uczestniczące w ruchach komórki; należą do nich mikrokanaliki, mikrowłókienka i włókienka pośrednie.

9. Centriole – tworzące sieć mikrokanalików podczas mitozy (wrzeciono mitotyczne).

10. Witki i rzęski – włosowate wypustki niektórych komórek – rzęski są stosunkowo krótkie i liczne, witki – długie i pojedyncze (np. w plemniku).

11. Szczególną strukturą cytoplazmy zwierzęcej komórki jest centrosom. Jest to jasny region w pobliżu jądra utworzony z włókienek rozchodzących się promieniście od jednego lub dwóch ziarnistych tworów, zwanych centriolami. Centrosom pełni ważną rolę w procesie podziału komórkowego.

JĄDRO KOMÓRKOWE

Położone zazwyczaj centralnie jądro ma kształt kulistego lub owalnego, widniejącego pod mikroskopem pęcherzyka zawieszonego w otaczającej cytoplazmie. Po utrwaleniu i zabarwieniu komórki jądro jest najwyraźniej wyróżniającą się strukturą komórki. Najważniejszym jego składnikiem jest chromatyna, która w mikroskopie elektronowym daje się uwidocznić w postaci nici chromatynowych będących długą cząsteczką kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA) związaną z białkiem. W nie dzielącym się jądrze nici te są zwinięte i splątane w kłębek. Przed podziałem komórki chromatyna w jądrze kondensuje się, tworząc odrębne struktury, zwane chromosomami, które stają się widoczne w mikroskopie. Ilość DNA w chromatynie przy tym podwaja się. Zestaw chromosomów w jądrze komórki człowieka składa się z 46 chromosomów. Zawarty w chromosomach DNA przechowuje instrukcje, według których przebiegają wszystkie procesy życiowe komórki.

Większość komórek ma pojedyncze jądro otoczone błoną wewnętrzną i zewnętrzną, które są bardzo selektywne dla tego, co wchodzi i co wychodzi z jądra. Otoczka ta posiada pory, przez które może przechodzić RNA, ale nie DNA. Ciemniej barwiący się fragment chromatyny stanowi jąderko.

Jednym z głównych procesów zachodzących w komórce jest synteza wielkiej liczby różnych białek, które decydują o fizycznych i chemicznych właściwościach komórki. Instrukcje dla syntezy białek są zakodowane w DNA w jądrze. Segment DNA kodujący jedno białko nazywa się genem. Nawet mały gen składa się z ponad 2000 par zasad purynowych, kodujących ponad 700 aminokwasów. Proces kopiowania informacji zawartej w DNA na pojedynczy łańcuch RNA, tzw. informacyjny RNA (messenger RNA), nazywa się transkrypcją. Transkrypcja katalizowana przez enzym polimerazę RNA zachodzi w jądrze.

Proces odczytywania sekwencji nukleotydu mRNA w celu określenia sekwencji aminokwasów wytwarzanego białka nazywa się translacją, która odbywa się w cytoplazmie (w rybosomach).

BŁONA KOMÓRKOWA

Błona komórkowa jest strukturą, która nie tylko otacza komórkę i oddzielają od środowiska zewnętrznego, lecz także umożliwia kontaktowanie z tym środowiskiem i pobieranie z niego różnych substancji niezbędnych do przebiegu procesów życiowych komórki. Błona komórkowa wszystkich komórek zbudowana jest z lipidów (ok. 40%) i białek (ok. 60%). Głównymi składnikami lipidowymi błony komórkowej są fosfolipidy i cholesterol (ok. 40%). Fosfolipidy błony komórkowej tworzą podwójną warstwę dzięki temu, że „końce” ich cząsteczki mają bardzo różne cechy - jeden koniec jest polarny (hydrofilny), drugi – niepolarny (hydrofobowy).

Grupę polarną stanowi NH₃ połączona przez kwas fosforowy z dwoma kwasami tłuszczowymi: jeden z nich jest łańcuchem prostym (nasyconym), drugi -ma jedno podwójne wiązanie (nienasycony), w którym ulega zagięciu w konfiguracji cis. Obecność podwójnego wiązania cis nie pozwala na ścisłe upakowanie cząsteczek i utrudnia ich usztywnienie. Dzięki temu podwójna warstwa lipidowa błony nadaje jej cechy płynne. W niskiej temperaturze podwójna warstwa ma charakter żelu, natomiast w temperaturze ciała warstwa wewnętrzna jak gdyby roztapia się, pozwalając cząsteczkom na ruchy – rotację i zmianę miejsca, a także na ruch innych składników błony (np. białek). Błona komórkowa nie jest zatem strukturą sztywną. Przeciwnie – występujące w niej białka są w ciągłym ruchu. Przemieszczają się one ruchem bocznym i mogą pokonywać odległość kilku mikrometrów w czasie ok. 1 minuty. Niektóre białka są jednak praktycznie nieruchome.

Ryc. 2. Model struktury błony komórkowej. Duże cząsteczki białkowe leżą na podwójnej warstwie lipidowej lub ją przenikają.

Drugim ważnym składnikiem błony komórkowej jest cholesterol. Jego ilość w błonie może być zmienna zależnie od typu błony. W błonach plazmatycznych na każdą cząsteczkę fosfolipidu przypada mniej więcej jedna cząsteczka cholesterolu. Cząsteczka cholesterolu jest zorientowana w błonie komórkowej, tak samo jak fosfolipidu. Polarna głowa cholesterolu przylega do polarnej głowy fosfolipidu. Cząsteczki cholesterolu unieruchamiają kilka sąsiednich grup cząsteczek fosfolipidowych. Dzięki temu podwójna warstwa lipidowa trudniej się odkształca i staje się trudniej przepuszczalna dla małych molekuł rozpuszczalnych w wodzie. Ponadto cholesterol zapobiega krystalizacji węglowodorów i przesunięciom fazowym w błonie komórkowej.

W skład błony komórkowej wchodzą także glikolipidy. Służą one często jako receptory komórkowe. Do cząsteczek wiązanych przez glikozosfingolipidy należą jady, takie jak toksyny cholery i tężca.

Zadaniem błony komórkowej jest podtrzymanie i zachowanie składu cytoplazmy, selektywny transport do i z komórki, przekazywanie informacji (za pośrednictwem receptorów) oraz rozpoznawanie substancji zawartych w tym środowisku.

BIAŁKA BŁONY KOMÓRKOWEJ

Dwuwarstwową strukturę lipidową błony komórkowej ustalono ponad 50 lat temu, natomiast rola białka w tej strukturze była przedmiotem badań przez następne 20 lat. We wczesnych latach sześćdziesiątych XX wieku udowodniono występowanie białek w błonie komórkowej.

Odróżnia się białka transbłonowe, nazywane także białkami integralnymi, oraz białka obwodowe (peryferyjne). Białka transbłonowe są amfifatyczne, to znaczy posiadają regiony hydrofobowe i hydrofilne, które są „zorientowane” tak samo jak podwójna warstwa lipidowa. Białka peryferyjne mogą być związane tylko albo z powierzchnią cytoplazmatyczną (cytozolową) błony komórkowej (przylegające do łańcucha kwasów tłuszczowych), albo z powierzchnią zewnętrzną związaną z oligosacharydem.

Dzięki białkom błona komórkowa nie jest tylko bierną otoczką ograniczającą komórkę, lecz stanowi aktywną strukturę decydującą o tym, co do komórki wchodzi i co z niej się wydostaje. Niektóre białka umieszczone na powierzchni błony komórkowej pełnią rolę receptorów. Wychwytują one ze środowiska zewnętrznego substancje posiadające odpowiednią budowę przestrzenną.

Białka przenikające całą warstwę lipidową stanowią swego rodzaju kanały przepuszczające selektywnie niektóre substancje rozpuszczalne w środowisku zewnętrznym, bądź też pełnią rolę pompy, przenoszącej substancje z zewnątrz do wnętrza komórki lub na odwrót wbrew gradientowi stężeń. Potrzebna jest do tego energia wytwarzana w komórce. Niektóre białka związane z błoną komórkową pełnią rolę enzymów.

Ryc. 3. Schemat ilustrujący funkcję białek błony komórkowej.

Błona komórkowa odgrywa także decydującą rolę w czynnym pochłanianiu substancji wnikających do komórki. Proces ten polega na powstawaniu najpierw małego wpuklenia w postaci kieszonki wypełnionej płynem zewnątrzkomórkowym, następnie kieszonki te zamykają się i przekształcają w pęcherzyki (wakuole) wciągane do wnętrza komórki. Wewnątrz komórki błona takiego pęcherzyka rozpada się, uwalniając do cytoplazmy swą zawartość. Jeżeli zawartością jest płyn – proces nazywa się pinocytozą (wypijanie przez komórkę), gdy pochłonięte w ten sposób zostają cząsteczki stałe, mówimy o fagocytozie (pożeranie przez komórkę). W ten sposób na przykład krwinki białe „pożerają” mikroorganizmy.

Komórki krwi, plemniki i niektóre fagocyty występują w organizmie jako wolne pojedyncze komórki. Większość innych komórek pozostaje w łączności ze sobą. Połączenia te mogą być ścisłe, typu zamykającego. Cząsteczki białkowe błon przylegających do siebie komórek łączą się ściśle na podobieństwo zamka błyskawicznego tworząc warstwę otaczającą komórkę. Połączenia takie uniemożliwiają przechodzenie molekuł przez przestrzeń międzykomórkową między stykającymi się komórkami. Na przykład połączenia ścisłe komórek przewodu pokarmowego zatrzymują enzymy i mikroorganizmy w świetle przewodu, uniemożliwiając ich wchodzenie do krwi.

Połączenia tworzące desmosomy (plamki przylegania) nie stykają się ze sobą, lecz są utrzymywane za pośrednictwem białek wiążących. Połączenia takie zapobiegają separacji komórek i występują w tkankach narażonych na duży stres mechaniczny (skóra, serce, macica).

Połączenia komunikujące (gap junctions) – są to połączenia dwóch sąsiadujących komórek przez wypełnione wodą cylindryczne kanały między ich błonami, przez które przechodzą swobodnie jony, cukry i inne drobne molekuły. Połączenia takie występują w sercu i mięśniach gładkich, w których pobudzenie elektryczne rozchodzi się od komórki do komórki.

Transport przez błony komórkowe może być bierny lub czynny. W procesie biernym różne substancje przechodzą przez błonę komórkową bez udziału energii z komórki. Do procesów biernych należą: dyfuzja, osmoza, ułatwiona dyfuzja, filtracja.

Dyfuzja polega na ruchu cząsteczek z obszaru dużego ich stężenia do małego.

Osmozą nazywamy dyfuzję wody przez błonę półprzepuszczalną; woda jest związkiem wysoce polarnym i wobec tego nie może swobodnie przechodzić przez podwójną warstwę lipidową, ale jej cząsteczka jest dostatecznie mała, aby przenikać bez trudu przez pory większości błon plazmatycznych. Osmoza zachodzi w warunkach, gdy istnieje różnica w stężeniu substancji rozpuszczonych po obu stronach błony.

Dyfuzja ułatwiona jest procesem podobnym do zwykłej dyfuzji, ale substancja dyfundująca jest związana ze swoistym białkiem błony lipidowej (np. przenikanie do komórki glukozy, której cząsteczka jest za duża i nierozpuszczalna w lipidach).

Filtracja jest to ruch wody i rozpuszczonych w niej substancji przez błonę półprzepuszczalną z wyższego do niższego obszaru ciśnienia hydrostatycznego (np. ruch wody przez ściany naczyń włosowatych oraz powstawanie moczu w nerkach).

Egzocytoza jest to ruch jakiejś substancji wydalanej z komórki. Substancja taka zostaje zamknięta w pęcherzyku membranowym, który zostaje przesunięty w cytoplazmie do błony komórkowej, z którą się łączy, a następnie pęka, wydalając swą zawartość na zewnątrz komórki. W ten sposób odbywa się wydzielanie hormonów, neuroprzekaźników, wydzielanie śluzu, wyrzucanie odpadków przemiany.

Endocytoza jest to proces polegający na powstawaniu małego wpuklenia w błonie komórkowej od zewnątrz w postaci kieszonki wypełnionej płynem zewnątrzkomórkowym, po czym kieszonki te zamykają się i przekształcają w pęcherzyki (wakuole) wciągane do wnętrza komórki. Wewnątrz komórki błona takiego pęcherzyka rozpada się, uwalniając do cytoplazmy swą zawartość; gdy jest nią płyn – proces nazywa się pinocytozą (wypijanie przez komórkę), gdy pochłonięte zostają w ten sposób duże cząsteczki stałe – mówi się o fagocytozie (pożeraniu przez komórkę).

Endocytoza może się także odbywać za pośrednictwem białka membranowego, które wiąże się tylko z pewnymi określonymi substancjami. Do komórki zostaje wciągnięty receptor wraz ze związanym z nim materiałem (proces nazywany internalizacją). W ten sposób są pochłaniane przez komórkę lipoproteiny-LDL, insulina, żelazo.

Małe cząsteczki hydrofobowe dyfundują przez podwójną warstwę lipidową stosunkowo łatwo. Woda przenika przez błonę dość opornie i szybki transbłonowy ruch wody w komórce wymaga udziału specjalnych struktur. Podobnie też jony hydrofilne oraz duże cząsteczki nie mogą pokonać dwuwarstwowej błony lipidowej bez udziału struktur specjalnych, które uczestniczą w aktywnym transporcie. Aktywne procesy transportu przez błony komórkowe wymagają energii dostarczanej przez ATP.

Aktywnym transportem nazywamy ruch substancji przez błonę przeciwko gradientowi stężenia lub gradientowi elektrochemicznemu. W transporcie tym pośredniczą białka transportowe błony komórkowej; białka te łączą się odwracalnie z przenoszoną substancją. W ten sposób odbywa się ruch aminokwasów i większości jonów przez błonę oraz na tej zasadzie działa pompa sodowo-potasowa, utrzymująca gradient stężenia tych jonów po obu stronach błony komórkowej.

Białka te działają w różny sposób i zwykle odznaczają się dużą swoistością dla przenoszonych substancji. Odróżniamy wśród nich:

1. Pompy napędzane energią ATP – przenoszą odpowiednie jony przeciwko ich gradientowi elektrochemicznemu, zużywając energię pochodzącą z hydrolizy ATP.
2. Kanały jonowe, gdy są otwarte, pozwalają na bierny przepływ odpowiednich jonów zgodnie z ich gradientem elektrochemicznym. Sposób kontrolowania otwierania i zamykania tych kanałów bywa różny i zależy od typu kanału.
3. Transportery otwierają drogę przez błonę dla małych cząsteczek hydrofilnych (cukry, aminokwasy) i jonów zgodnie z gradientem stężenia lub gradientem elektrochemicznym. Odróżnia się trzy rodzaje transporterów:
1. uniportery – pozwalające na przechodzenie pojedynczych cząsteczek zgodnie z gradientem stężeń;
2. symportery – pozwalające na przechodzenie jonu zgodnie z gradientem elektrochemicznym tylko w towarzystwie innego jonu lub cząsteczki, także przeciwko gradientowi;
3. antyportery – pozwalające na przechodzenie jonu wzdłuż gradientu elektrochemicznego tylko wtedy, gdy inna cząsteczka jest przenoszona w odwrotnym kierunku nawet przeciwko jej gradientowi.

PODZIAŁ KOMÓRKI (MITOZA)

Komórki rozmnażają się przez podział zwany mitozą. W procesie tym wszystkie składniki jądrowe i cytoplazmatyczne ulegają podwojeniu. Wszystkimi tymi zmianami kierują chromosomy w czasie swego podwajania się. W okresie mitozy wyróżnia się cztery fazy: 1) profazę, 2) metafazę, 3) anafazę i 4) telofazę.

Profaza rozpoczyna się od przemieszczenia się dwu centrioli ku przeciwległym stronom jądra oraz ujawniania się chromatyny, która formuje się w pałeczkowate chromosomy. Każdy chromosom składa się z dwóch nici chromatynowych, zwanych chromatydami. Są one połączone w niewielkiej strefie zwanej centromerem. Błona jądrowa i jąderko stopniowo zanikają, a centriole wytwarzają nową strukturę, zwaną wrzecionem podziałowym. Chromosomy przesuwają się ku płaszczyźnie równikowej wrzeciona jak gdyby pociągane przez włókienka wrzeciona odchodzące od centromerów.

W metafazie chromosomy układają się w płaszczyźnie równikowej w tzw. płytkę równikową, w anafazie chromosomy potomne zaczynają się rozdzielać i oddalać pociągane ku przeciwległym biegunom komórki przez włókienka wrzeciona.

Telofaza jest jak gdyby odwróceniem wstępnej profazy. Wokół rozdzielonych chromosomów formuje się błona jądrowa, chromosomy ulegają rozproszeniu, w jądrze pojawiają się jąderka.

PODZIAŁ REDUKCYJNY (MEJOZA)

Inaczej wygląda podział komórek płciowych (gamet). Ponieważ w organizmach jednego gatunku liczba chromosomów jest stała (u człowieka 46), to gdyby po zapłodnieniu komórki jajowej przez wniknięcie do niej plemnika następował opisany wyżej podział mitotyczny, liczba chromosomów musiałaby się podwoić. Komórki takie byłyby niezdolne do życia. Zapobiega temu podział redukcyjny komórek płciowych, zwany mejozą, w trakcie której liczba chromosomów ulega zredukowaniu do połowy (u człowieka do 23).

Ryc. 4. Kariotyp człowieka – mężczyzny i kobiety.

Jak wspomnieliśmy, w komórkach człowieka znajduje się 46 chromosomów. Różnią się one między sobą wielkością i kształtem, lecz każdy chromosom ma swój odpowiednik, tj. chromosom homologiczny (determinujący te same cechy) tego samego kształtu i o tej samej sekwencji genów. Istnieje jednak wyjątek – u mężczyzny jedna para chromosomów składa się z jednego chromosomu krótkiego i jednego długiego. Są to chromosomy determinujące płeć zarodka.

Plemniki (spermatocyty) powstają w kanalikach nasiennych jąder z pierwotnych komórek zwanych spermatogoniami. Spermatogonia przekształcają się najpierw w spermatocyty I rzędu, które wskutek podziału mejotycznego wytwarzają cztery kuliste komórki - spermatydy. Każda spermatyda rozwija się w dojrzały plemnik zawierający połowę chromosomów. Ponieważ spermatocyt I rzędu zawiera dwa różne chromosomy płciowe X i Y, to powstające z jego podziału dwie spermatydy mają garnitury chromosomów różniące się między sobą – jedna ma chromosom X determinujący płeć żeńską, druga Y – determinujący płeć męską.

Niewyspecjalizowane komórki płciowe żeńskie noszą nazwę oogonii. Oogonium rozwija się w oocyt I rzędu, który następnie ulega podziałowi mejotycznemu. W wyniku tego podziału powstają dwie komórki: oocyt II rzędu zawierający żółtko i prawie całą cytoplazmę oraz ciałko kierunkowe zawierające połowę garnituru chromosomów zwanych autosomami, a także jeden chromosom płciowy X.

Mężczyzna wydziela w pojedynczym ejakulacie około 200 milionów plemników, które są stale wytwarzane w jądrach. W odróżnieniu kobieta w chwili narodzenia ma w jajniku tylko kilka tysięcy potencjalnych komórek jajowych, z których po osiągnięciu dojrzałości płciowej (pokwitanie) powstaje co miesiąc jedna komórka jajowa. Niekiedy równocześnie uwalniają się z jajnika dwie komórki jajowe i jeżeli w tym czasie dojdzie do ich zapłodnienia, powstanie ciąża bliźniacza, a rodzące się dzieci są bliźniakami dwujajowymi (dwuzygotycznymi). Monozygotyczne (jednojajowe) bliźnięta rozwijają się z jednej komórki jajowej, która po zapłodnieniu uległa podziałowi mitotycznemu zanim rozpoczął się normalny rozwój zygoty. W tym przypadku bliźnięta są identyczne, gdyż są wyposażone w identyczne zespoły chromosomów.

ROZWÓJ ORGANIZMU CZŁOWIEKA

Człowiek w ciągu życia przechodzi wiele faz rozwoju. Rozwój ten dzieli się na dwa okresy: płodowy (endogenesis) i pozapłodowy (exogenesis). Okres rozwoju płodowego rozpoczyna się z chwilą zapłodnienia i trwa do chwili urodzenia. Zapłodnienie polega na połączeniu się dwóch komórek płciowych: męskiej – plemnika (spermatozoon) z komórką żeńską – jajem (ovum). Jajo jest kulistą komórką o średnicy około 0,15-0,2 mm, powstającą w żeńskim gruczole płciowym – jajniku (orarium). W przeciwieństwie do jaja plemnik jest komórką dużo mniejszą. Ma on kształt nitki długości około 60 mikronów, zakończonej na jednym końcu zgrubieniem zwanym główką. Plemniki rozwijają się w gruczole płciowym męskim – jądrze (testis).

Przed zapłodnieniem jajo podlega tzw. dojrzewaniu. Dojrzewanie polega na tym, że komórka jajowa dzieli się dwukrotnie i zmniejsza o połowę zawartość substancji chromatynowej w swym jądrze, wydzielając ją z niewielką ilością protoplazmy w postaci tzw. ciałka kierunkowego. Podobna redukcja chromatyny o połowę odbywa się także w trakcie rozwoju plemnika. A zatem w każdej z obu komórek płciowych – w jaju i w plemniku – pozostaje tylko połowa chromosomów. Po połączeniu się tych komórek, tj. przy zapłodnieniu, liczba ta uzupełnia się do wartości normalnej dla omawianego gatunku.

Wkrótce po zapłodnieniu komórka jajowa dzieli się na dwie równe komórki potomne, zwane blastomerami pierwszymi, z których każdy dzieli się w dalszym ciągu, tworząc cztery, później osiem, szesnaście itd. coraz drobniejszych blastomerów. U zarodka ludzkiego bruzdkowanie przebiega nieco odmiennie, w ten sposób, że powstają na przemian parzyste i nieparzyste ilości blastomerów. Proces ten nazywamy bruzdkowaniem, gdyż każdy z podziałów zaznacza się na zewnątrz utworzeniem bruzdy pomiędzy komórkami potomnymi. Niebawem wskutek postępującego bruzdkowania powstaje zwarta grudka blastomerów przypominająca owoc morwy lub maliny, zwana morulą. W takiej grudce wkrótce pojawia się drobna szczelina, wypełniona płynem białkowym, który stopniowo spycha blastomery ku obwodowi. W miarę narastania ilości płynu morula przekształca się w kulisty pęcherzyk, zwany blastomą. Jej ścianę tworzy jedna warstwa komórek zwana trofoblastem (trofe – odżywianie). Komórki te nie biorą udziału w budowie ciała zarodka, zadaniem ich jest utrzymanie łączności zarodka ze ścianą macicy oraz odżywianie płodu. Zarodek rozwija się z grupy blastomerów skupionych w jednym końcu jamy pęcherzyka zarodkowego, tworzących tzw. węzeł zarodkowy. W obrębie węzła zarodkowego powstają dwa niewielkie pęcherzyki: jeden z nich (pęcherzyk owodni) składa się z komórek ektodermy (listka zarodkowego zewnętrznego), drugi (pęcherzyk żółtkowy) – z komórek endodermy (listka zarodkowego wewnętrznego). Miejsce, w którym pęcherzyki te stykają się ze sobą, stanowi ostateczny zawiązek zarodka w postaci tzw. tarczki zarodkowej. Powstanie listków zarodkowych – ektodermy i endodermy – nazywa się gastrulacją, zarodek w tym stadium rozwoju – gastrulą. W drugiej fazie gastrulacji pomiędzy zewnętrznym i wewnętrznym listkiem zarodkowym pojawia się środkowy listek zarodkowy – mezoderma. Warstwa komórek tworzących trofoblast przekształca się z czasem w kosmówkę i łożysko. W trakcie dalszego rozwoju przeciwległa tarczce zarodkowej ściana pęcherzyka owodniowego pod wpływem rozciągania przez gromadzący się w nim płyn wytworzy błonę, zwaną owodnią (amnion), która przylega do kosmówki.

W ektodermie wchodzącej w skład tarczki zarodkowej powstaje podłużna rynienka, która następnie przekształca się w cewę rdzeniową. Rozszerzony przedni brzeg tej cewy stanowi zawiązek mózgowia, odcinek tylny – zawiązek rdzenia. Z pozostałej ektodermy powstaje warstwa nabłonkowa skóry. Pomiędzy cewą rdzeniową a endodermą powstaje tzw. struna grzbietowa (chorda dorsalis) charakteryzująca wszystkie kręgowce.

Mezoderma położona bocznie od struny grzbietowej ulega podziałowi na szereg odcinków (segmentów), zwanych somitami. Z somitów powstaną w przyszłości kości i mięśnie. Część pęcherzyka żółtkowego przylegająca do tarczki zarodkowej przekształca się w cewkę jelitową, zamkniętą na obu końcach. Środkowa część tej cewy łączy się z pozostałą częścią położonego poza ciałem zarodka pęcherzyka żółtkowego, który stopniowo zanika. Połączenie jelita pierwotnego z pęcherzykiem żółtkowym staje się coraz węższe i wreszcie przekształca się w wydłużający się stopniowo przewód żółtkowo-jelitowy.

Boczna część mezodermy nie dzieli się na praczłony (somity), lecz rozszczepia się wzdłuż ciała zarodka na dwie blaszki: zewnętrzną, wyścielającą ektodermę od wewnątrz, zwaną somatopleurą (soma - ciało, pleura - blaszka), oraz wewnętrzną - zwaną splanchnopleurą (splanchna – trzewia). Pomiędzy tymi blaszkami wytwarza się szczelina będąca zawiązkiem jamy ciała.

W odcinku tylnym zarodka od jelita pierwotnego odchodzi wypuklenie, zwane omocznią (allantois), która wrasta w szypułę brzuszną, łączącą ciało zarodka z kosmówką. W późniejszym okresie rozwoju zarodka naczynia omoczni przekształcają się w naczynia pępkowe, za pośrednictwem których odbywa się odżywianie płodu. Szypuła brzuszna z czasem przekształca się w pępowinę (funiculus umbilicalis), łączącą pępek zarodka z łożyskiem (placenta).

Poza owodnią i kosmówką zarodek w macicy jest otoczony jeszcze jedną błoną, zwaną doczesną (decidua). Jest to błona śluzowa macicy obrastająca z zewnątrz kosmówkę. Część tej błony znajdująca się pomiędzy płodem a ścianą macicy nazywa się doczesną podstawną (decidua basalis), część pokrywająca kosmówkę – doczesną torebkową (decidua capsularis), część zaś pokrywająca ścianę macicy – doczesną ścienną (decidua parietalis).

Część kosmówki zespolona z doczesną podstawną rozrasta się bardzo na grubość, tworząc wraz ze wspomnianą doczesną duży narząd w kształcie dysku – łożysko (placenta). Do wewnętrznej powierzchni łożyska przyczepia się pępowina. W zewnętrznej części łożyska połączonej ze ścianą macicy rozgałęziają się naczynia maciczne doprowadzające do łożyska krew matki.NARZĄDY. UKŁADY NARZĄDÓW

Narządem nazywamy zespół tkanek, posiadający określony kształt i pełniący pewną funkcję.

Narządy związane z pewną określoną funkcją łączymy w układy narządów, opisywane systematycznie w anatomii.

W ciele człowieka odróżniamy następujące układy narządów:

1. Układ szkieletowy (systema sceleti), złożony z kości, stawów, więzadeł, stanowi rusztowanie i osłonę dla części miękkich ciała oraz jest biernym narządem ruchu.

2. Układ mięśniowy (systema musculorum) jest czynnym aparatem ruchu, poruszającym układ szkieletowy.

3. Układ trawienny (systema digestorium) obejmuje narządy biorące udział w pobieraniu i przerabianiu pokarmu na substancje niezbędne do przemiany materii.

4. Układ oddechowy (systema respiratorium) składa się z dróg oddechowych i narządu oddechowego – płuc. Zadaniem jego jest wymiana gazów między powietrzem zewnętrznym a krwią.

5. Układ moczowo-płciowy (systema urogenitale) obejmuje narządy wydzielnicze (nerki i drogi moczowe), których zadaniem jest usuwanie z ustroju szkodliwych produktów przemiany materii, oraz narządy służące do zachowania gatunku -rozmnażania.

6. Układ naczyniowy (systema vasorum) rozprowadza po całym ustroju krew zawierającą substancje odżywcze oraz doprowadza do narządów wydzielniczych substancje wydalane z ustroju.

7. Układ nerwowy (systema nervosum) koordynuje i kontroluje czynności wszystkich innych układów. Wyższe czynności układu nerwowego są podłożem zjawisk psychicznych.

8. Narządy zmysłów (organa sensuum) są związane bezpośrednio z układem nerwowym, który za ich pośrednictwem utrzymuje łączność ustroju ze światem zewnętrznym.

9. Skóra (cutis) odgranicza ciało od środowiska zewnętrznego i chroni je przed zewnętrznymi wpływami; poza tym stanowi narząd czuciowy.

10. Układ wewnątrzwydzielniczy (systema endocrinum), czyli układ gruczołów dokrewnych, utrzymuje łączność różnych części ustroju i reguluje ich czynności za pomocą substancji chemicznych (hormonów) wydzielanych do krwi.

Zespół wszystkich wymienionych układów narządów składa się na jedną całość, zwaną organizmem albo ustrojem. Ustrój człowieka nie jest zwykłą sumą wchodzących w jego skład układów, lecz jest jednorodnym żywym zespołem wzajemnie ze sobą związanych i współpracujących narządów.