Biologia roślin. Część 2 - ebook

SEKCJA 5
BUDOWA I ROZWÓJ ROŚLIN OKRYTONASIENNYCH

Wkrótce po zakwitnięciu, zagrożony wyginięciem kaktus Coryphantha scheeri var. robustispina z pustyni Sonora wytwarza słodkie, zielone owoce, które dostarczają pożywienia i wody pustynnym zwierzętom, takim jak gryzonie i króliki. Zwierzęta zjadające owoce przyczyniają się równocześnie do rozsiewania zawartych w nich dużych nasion. Sztywne i twarde kolce kaktusa są w rzeczywistości zmodyfikowanymi liśćmi, które zapewniają skuteczną ochronę przed roślinożercami.ROZDZIAŁ 22
Wczesne etapy rozwoju roślin

Peklowanie oliwek Oliwka to ceniony od tysięcy lat owoc typu pestkowiec pochodzący z basenu Morza Śródziemnego. Zebrane świeżo oliwki są bardzo gorzkie, co wynika z wysokiej zawartości garbników. Po ich usunięciu, z owoców wytłacza się aromatyczną oliwę znaną z charakterystycznego smaku i właściwości obniżających poziom cholesterolu we krwi.

W rozdziale

Powstanie zarodka

Budowa dojrzałego zarodka

Dojrzewanie nasion

Kiełkowanie nasion i jego wymagania

Od zarodka do dojrzałej rośliny

W rozdz. 20 prześledziliśmy długą historię ewolucyjną roślin okrytonasiennych, zaczynając od przypuszczalnego przodka – wielokomórkowej zielenicy o stosunkowo skomplikowanej budowie ciała. Wykazaliśmy, że pojedyncze odgałęzienia sporofitu wczesnych roślin naczyniowych były prekursorami pędów i korzeni większości współcześnie żyjących form.

W tej sekcji opisujemy budowę i rozwój sporofitu roślin okrytonasiennych, podkreślając, że jego ostateczny kształt jest rezultatem długiego okresu ewolucyjnej specjalizacji. Rozdział ten rozpoczyna tematyka związana z powstawaniem i rozwojem zarodka, czyli embriogenezą. W czasie embriogenezy ustalony zostaje ogólny plan budowy rośliny. Powstaje on w wyniku nałożenia się na siebie dwóch wzorców rozwojowych: podłużnego, związanego z powstaniem osi pędowo-korzeniowej, która jest jednocześnie główną osią ciała rośliny i poprzecznego (radialnego) związanego z powstaniem koncentrycznych układów tkankowych (ryc. 22.1). Rozwojowi zarodka u roślin nasiennych towarzyszy rozwój nasiona. Nasiona, z dojrzałym zarodkiem, zgromadzonymi substancjami pokarmowymi i ochronną łupiną nasienną, dają wytwarzającym je roślinom znaczącą przewagę selekcyjną nad roślinami zarodnikowymi: zwiększają zdolność do przetrwania niekorzystnych warunków środowiskowych i ułatwiają rozprzestrzenianie się gatunku.

Śledząc zmiany w budowie ciała roślin okrytonasiennych, należy mieć na uwadze ewolucję całej grupy roślin naczyniowych, którą opisaliśmy w poprzednim rozdziale. Biolodzy zajmujący się ewolucyjną biologią rozwoju (znaną także jako evo-devo) badają ewolucję wzorców rozwojowych. Ogromny postęp w tej dziedzinie nauki dokonał się dzięki badaniom wysoce konserwatywnych genów – genów o podobnych sekwencjach DNA u organizmów daleko spokrewnionych – które kontrolują najważniejsze procesy rozwojowe. Wiele z tego, co wiemy o tej kontroli, pochodzi z badań nad mutacjami, które zakłócają prawidłowy rozwój zarodków.

PUNKTY KONTROLNE

Po przeczytaniu tego rozdziału powinieneś znać odpowiedzi na następujące pytania:

1. Jakie znaczenie w rozwoju rośliny ma polaryzacja zarodka?

2. Jakie są trzy merystemy pierwotne i jakie tkanki z nich powstają?

3. Jakie są etapy rozwoju zarodka rośliny dwuliściennej właściwej? Czym różni się rozwój zarodka rośliny jednoliściennej od dwuliściennej właściwej?

4. Jak zbudowany jest zarodek rośliny dwuliściennej właściwej i jednoliściennej?

5. Na czym polega dojrzewanie nasion?

6. Jakie znaczenie dla rośliny ma spoczynek nasion?

Powstanie zarodka

Wczesne etapy embriogenezy przebiegają w podobny sposób u wszystkich roślin okrytonasiennych (ryc. 22.2 i 22.3). Rozwój zarodka rozpoczyna się od podziału zygoty, który zachodzi w woreczku zalążkowym w zalążku. Podział ten jest u większości roślin asymetryczny i prostopadły do jej dłuższej osi (ryc. 22.2a i 22.3a), a jego wynikiem jest polaryzacja podłużna zarodka. Górny (chalazalny) biegun zarodka tworzony jest przez niewielką komórkę apikalną (wierzchołkową), z której rozwinie się później większość ciała zarodka. Biegun dolny (mikropylarny) stanowi natomiast duża komórka bazalna, której wytworem jest podobny do trzonka suspensor (wieszadełko), który zakotwicza zarodek w rejonie mikropyla (okienka) – niewielkim otworze w ścianie zalążka, przez który wnika łagiewka pyłkowa.

Ryc. 22.1. Budowa siewki Arabidopsis thaliana

(a) Oś pędowo-korzeniowa zakończona jest na jednym biegunie merystemem wierzchołkowym pędu, a na drugim – merystemem wierzchołkowym korzenia. (b) Przekrój poprzeczny przez hipokotyl uwidacznia poprzeczny wzór organizacji tkankowej (wzorzec radialny) obejmujący epidermę, tkankę podstawową i tkankę waskularną

Ryc. 22.2. Rozwój zarodka rośliny jednoliściennej z rodzaju strzałka (Sagittaria)

Wczesne etapy: (a) Stadium dwukomórkowe, bezpośrednio po asymetrycznym podziale poprzecznym zygoty. Komórka mniejsza nazywana jest komórką apikalną, komórka większa – bazalną. (b) Trzykomórkowy prazarodek utworzony po podziale poprzecznym komórki apikalnej. (c) Oprócz dużej komórki bazalnej, prazarodek zbudowany jest z czterech komórek tworzących zarodek właściwy. (d) W wyniku podziałów komórek na szczycie zarodka właściwego powstaje protoderma. W tym stadium, suspensor zbudowany jest tylko z dwóch komórek, z których jedna jest komórką bazalną. Późne etapy: (e) U podstawy różnicującego się liścienia powstaje zagłębienie, w którym rozwinie się przyszły merystem wierzchołkowy pędu. (f) Suspensor degeneruje, a liścienie ulegają zagięciu; zarodek osiąga stadium dojrzałe

Termin „polarność” (inaczej biegunowość) powstał przez analogię do magnesu, który ma dwa bieguny: północny i południowy. W biologii, stosuje się go na określenie dowolnego organizmu lub jego części, np. organu lub narządu, komórki czy cząsteczki związku chemicznego, których jeden koniec jest strukturalnie lub funkcjonalnie różny od drugiego. Na przykład, u roślin które rozmnażane są przez sadzonki pędowe, korzenie tworzą się zawsze na dolnym biegunie sadzonki, a liście i pąki po stronie górnej.

Polaryzacja podłużna jest bardzo ważnym zjawiskiem w rozwoju wszystkich organizmów wyższych, ponieważ definiuje ona główną oś ciała, będącą swoistym „kręgosłupem”, wzdłuż którego rozmieszczane są podstawowe struktury i organy budujące zarodek. U niektórych roślin okrytonasiennych, polaryzację można zaobserwować już w komórce jajowej i zygocie, w których jądro komórkowe i większość organelli gromadzi sią na górnym biegunie komórki, podczas gdy biegun dolny zajęty jest przez dużą wakuolę.

W wyniku dalszych podziałów komórkowych, które przebiegają w ściśle określonych płaszczyznach i kolejności, zarodek właściwy tworzy niemalże idealną kulistą strukturę, z którą połączony jest suspensor (ryc. 22.d i 22.3b,c). Przed osiągnięciem tego stadium, rozwijający się zarodek określany jest jako prazarodek.

Protoderma, prokambium i merystem podstawowy są merystemami pierwotnymi

Zarodek właściwy zbudowany jest początkowo z podobnych do siebie i stosunkowo słabo zróżnicowanych komórek. Wkrótce jednak, dochodzi do zmian w jego strukturze wewnętrznej i powstania koncentrycznie rozmieszczonych układów tkankowych. Procesy te są przejawem rozpoczynającej się polaryzacji poprzecznej (radialnej) zarodka. Protoderma (praskórka), która jest prekursorem epidermy, powstaje w wyniku podziałów peryklinalnych – równoległych do powierzchni – komórek brzeżnych zarodka właściwego (ryc. 22.2d i 22.3c). Bezpośrednio pod nią, różnicuje się merystem podstawowy, z którego powstaje tkanka podstawowa, a w części centralnej zakłada się prokambium, które daje początek tkankom waskularnym – ksylemowi i floemowi (ryc. 22.3d,e). Protoderma, merystem podstawowy i prokambium są merystemami pierwotnymi (pierwotnymi tkankami merystematycznymi), które w miarę postępu embriogenezy rozrastają się i budują cały zarodek (ryc. 22.2e,f i 22.3e,f).

W rozwoju zarodka wyróżnia się kilka etapów

Stadium rozwojowe zarodka przed powstaniem liścieni określane jest jako globularne (kuliste). Równocześnie z powstaniem prokambium lub wkrótce po jego wytworzeniu globularne zarodki dwuliściennych właściwych tworzą dwa uwypuklenia, będące związkami liścieni. Ze względu na charakterystyczny kształt w tym stadium, zarodki takie określa się jako sercowate (ryc. 22.3d). Stadium sercowate nie występuje u roślin jednoliściennych, które wytwarzają tylko jeden liścień, który umieszczony jest bocznie w stosunku do osi głównej cylindrycznego zarodka (ryc. 22.2e). Zarówno u roślin jedno- jak i dwuliściennych właściwych, jeszcze przed wyodrębnieniem się liścieni zdefiniowana zostaje oś pędowo-korzeniowa zarodka, wzdłuż której rozmieszczone są zawiązki jego najważniejszych elementów budowy: merystemu wierzchołkowego pędu, liścieni/liścienia, hipokotyla (pędu zarodkowego znajdującego się poniżej liścieni/liścienia), korzenia zarodkowego i merystemu wierzchołkowego korzenia.

Kolejnym etapem rozwoju zarodka jest stadium torpedy, które jest wynikiem silnego wydłużania się osi pędowo-korzeniowej i liścieni (ryc. 22.2f i 22.3e). Rosnące intensywnie zarodki mogą pozostać proste lub zakrzywiają się (ze względu na ograniczoną ilość miejsca w woreczku zalążkowym). W przypadku roślin jednoliściennych, znacznemu powiększeniu ulega jedyny liścień, stając się dominującą częścią zarodka (patrz ryc. 22.6c).

Podczas wczesnej embriogenezy, podziały komórkowe zachodzą w obrębie całego młodego sporofitu. Jednak, w miarę rozwoju zarodka, tworzenie nowych komórek zostaje stopniowo ograniczane do merystemów wierzchołkowych pędu i korzenia. Merystemy te, znajdują się na szczycie wszystkich pędów i korzeni, a budujące je komórki zachowują przez całe życie rośliny charakter zarodkowy i są zdolne do ciągłych podziałów. Dzięki tej aktywności rośliny wydłużają się. W zarodkach roślin dwuliściennych właściwych merystem wierzchołkowy pędu zawiązuje się pomiędzy dwoma liścieniami (ryc. 22.3f), natomiast w przypadku roślin jednoliściennych powstaje z boku liścienia i jest w całości pokryty miękiszową pochewką (ryc. 22.2f). Merystemy wierzchołkowe pędu i korzenia odgrywają niezwykle ważną rolę w życiu rośliny, ponieważ są w rzeczywistości źródłem wszystkich komórek budujących jej ciało (z wyjątkiem roślin przyrastających na grubość).

Wczesny rozwój zarodka jest wspomagany przez krótko żyjący suspensor

Główną funkcją suspensora w zarodku roślin zarodnikowych (np. widliczki) i nagonasiennych (np. sosny) jest wciskanie rosnącego zarodka właściwego w głąb tkanki odżywczej. Inaczej jest w przypadku roślin okrytonasiennych, u których suspensor jest metabolicznie aktywny i czynnie wspomaga wczesny rozwój zarodka właściwego, zaopatrując go w składniki odżywcze i regulatory wzrostu, zwłaszcza gibereliny. Transport substancji pomiędzy suspensorem a zarodkiem właściwym zachodzi na drodze symplastycznej, przez liczne plazmodesmy. Suspensory zarodków różnych roślin różnią się budową i wielkością. Na przykład u storczyków są niewielkie i jednokomórkowe, podczas gdy u fasoli wielokwiatowej (Phaseolus coccineus) są masywne i zbudowane z wielu komórek. Suspensor jest najczęściej tworem krótkotrwałym, który po osiągnięciu przez zarodek stadium torpedy ulega programowanej śmierci komórki (s. 49). Nie występuje zatem w dojrzałym nasieniu, chociaż pozostałości komórki bazalnej mogą być w nim obecne (ryc. 22.3f).

Ryc. 22.3. Rozwój zarodka rośliny dwuliściennej właściwej tasznika pospolitego (Capsella bursa-pastoris)

(a) Stadium dwukomórkowe powstałe po asymetrycznym podziale poprzecznym zygoty. Prazarodek na tym etapie zbudowany jest z mniejszej komórki apikalnej i większej – bazalnej. (b) Sześciokomórkowy prazarodek. Suspensor wyraźnie odróżnia się od dwóch komórek szczytowych, z których powstanie zarodek właściwy. Bielmo dostarcza substancji odżywczych dla rozwijającego się zarodka. (c) Zarodek właściwy w stadium globularnym, z wykształconą protodermą, która rozwinie się w epidermę. Duża komórka na dole zdjęcia to komórka bazalna suspensora. (d) Zarodek w stadium sercowatym, z różnicującymi się liścieniami (pierwszymi liśćmi). (e) Zarodek w stadium torpedy. U tasznika, zarodek w tym stadium rozwojowym zagina się. Merystem podstawowy, z którego utworzona zostanie tkanka podstawowa otacza prokambium – tkankę twórczą, z której powstaną tkanki waskularne, ksylem i floem. (f) Zarodek dojrzały. Pod liścieniami znajduje się hipokotyl, który przechodzi płynnie w korzeń zarodkowy, czyli radikulę

(a)

(b)

(c)

Ryc. 22.4. Rozwój zarodków bliźniaczych u mutanta twn rośliny dwuliściennej właściwej, Arabidopsis thaliana

(a) Na zdjęciu widać zarodek wtórny, który rozwija się z suspensora większego zarodka pierwotnego. Oba zarodki są w stadium globularnym. (b) Liścienie zarodka wtórnego są na bardzo wczesnym etapie różnicowania, podczas gdy liścienie zarodka pierwotnego są już w większości rozwinięte. (c) Bliźniacze siewki wyrastające z kiełkujących nasion. Siewka z lewej strony przypomina siewkę typu dzikiego (niemutanta), natomiast siewka z prawej strony ma tylko jeden duży liścień

U mutantów zarodkowych Arabidopsis thaliana, takich jak raspberry1, sus i twn rozwój zarodka właściwego jest zahamowany, natomiast komórki suspensora dzielą się intensywnie, przy czym niektóre z nich nabywają cechy właściwe komórkom zarodka właściwego. Szczególna sytuacja występuje u mutantów twn, u których komórki suspensora przechodzą transformację rozwojową wytwarzając w nasionach żywotne zarodki bliźniacze lub potrójne (ryc. 22.4). Opisane wyniki badań dostarczają dowodów na wpływ zarodka właściwego na rozwój suspensora. Przypuszcza się, że u roślin Arabidopsis thaliana typu dzikiego (niezmutowanych) komórki prawidłowo rozwijającego się zarodka właściwego wydzielają specyficzne inhibitory, które uniemożliwiają niekontrolowane rozrastanie się suspensora, a w szczególności rozwój z jego komórek zarodków.

Gówne etapy rozwoju zarodka kontrolowane są przez geny

Opis rozwoju zarodka dostarcza cennych informacji o tym, jak tworzy się pierwotny plan budowy przyszłej rośliny, jednak niewiele mówi o mechanizmach kierujących procesami wzrostu i rozwoju. W celu uzyskania takiej wiedzy, indukuje się mutanty rozwojowe, a następnie porównuje cechy zmutowanych roślin z roślinami typu dzikiego. Jeśli fenotypy mutantów są zmienione, kolejnym krokiem jest identyfikacja genów odpowiedzialnych za te zmiany.

Najbardziej spektakularne wyniki uzyskano w badaniach nad genetyczną kontrolą embriogenezy u Arabidopsis thaliana. Uważa się, że rozwój zarodka u tej rośliny koordynowany jest przez co najmniej 750 różnych genów. Niektóre z nich, to geny regulacyjne odpowiadające za prawidłowe wykształcenie osi pędowo-korzeniowej. Mutacje w ich obrębie skutkują poważnymi anomaliami rozwojowymi polegającymi na niewykształceniu organów wzdłuż osi zarodka i siewki (ryc. 22.5). Z kolei mutacje w genach związanych z powstawaniem wzorca poprzecznego skutkują niedorozwojem lub niewykształceniem tkanek, np. protodermy. Poznane zostały również geny odpowiedzialne za kontrolę kształtu komórek zarodka – rezultatem ich mutacji może być charakterystyczny wydłużony kształt zarodka i siewki.

Budowa dojrzałego zarodka

Dojrzały zarodek roślin okrytonasiennych składa się z osi zarodkowej, na której osadzone są dwa liścienie (ryc. 11.3f i 22.6a,b) lub – w przypadku roślin jednoliściennych – jeden liścień (ryc. 22.2f i 22.6c,d). W dalszej części tego rozdziału porównamy budowę zarodków należących do dwóch największych grup roślin okrytonasiennych, czyli dwuliściennych właściwych i jednoliściennych.

Oś zarodka zakończona jest na jednym biegunie merystemem wierzchołkowym pędu, a na drugim merystemem wierzchołkowym korzenia. Merystem wierzchołkowy pędu, u wielu roślin dwuliściennych właściwych położony jest w pachwinie między liścieniami (ryc. 22.2f, 22.3f i 22.6b,c). U niektórych jednak, ponad liścieniami wyrasta pęd zarodkowy utworzony przez epikotyl (epi- znaczy nad), czyli oś przypominającą łodygę, jeden bądź kilka zawiązków młodych liści oraz merystem wierzchołkowy. Pęd zarodkowy nazywany jest plumulą (ryc. 22.6a,d i 22.7).

Część osi zarodka, która znajduje się pod liścieniami określana jest jako hipokotyl (hipo- znaczy pod). Na jego dolnym biegunie może znajdować się korzeń zarodkowy, czyli radikula (ryc. 22.3f i 22.7b). Radikula ma cechy budowy charakterystyczne dla korzenia, ale nie jest wytwarzana przez zarodki wszystkich roślin. U wielu gatunków, w jej miejscu znajduje się niewiele więcej niż merystem wierzchołkowy z czapeczką. W takim przypadku, gdy nie można w zarodku wyróżnić radikuli, cały fragment osi zarodkowej poniżej liścieni nazywany jest osią hipokotylowo-korzeniową (ryc. 22.2e i 22.6a–c).

(a) Typ dziki

(b) gurke

(c) fackel

(d) monopteros

(e) gnom

Ryc. 22.5. Mutanty siewek Arabidopsis thaliana

Porównanie siewki typu dzikiego (a) z mutantami cechującymi się anomaliami rozwojowymi różnych organów. Spośród przedstawionych mutantów (b) gurke nie ma merystemu wierzchołkowego pędu i liścieni; (c) fackel cechuje się brakiem hipokotyla, wskutek czego merystem wierzchołkowy pędu i liścienie przylegają bezpośrednio do korzenia; (d) monopteros nie wytwarza korzenia; z kolei (e) gnom zbudowany jest wyłącznie z hipokotyla, który pokryty jest epidermą i zawiera tkanki podstawową i waskularne. Siewki widoczne na zdjęciach zostały przygotowane techniką „przejaśniania tkanek” dla uwidocznienia tkanek waskularnych

Ryc. 22.6. Nasiona pospolitych roślin dwuliściennych właściwych i jednoliściennych

(a) Nasiono rośliny dwuliściennej właściwej, fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris), widok po rozłożeniu liścieni i z boku. Zarodek fasoli ma powyżej liścieni plumulę składającą się z krótkiej łodygi (epikotyla), pary liści właściwych i merystemu wierzchołkowego. Merystem wierzchołkowy jest ukryty pomiędzy liśćmi i nie został przedstawiony na rysunku. Mięsiste liścienie fasoli zawierają zapasowe substancje odżywcze. (b) Nasiono rośliny dwuliściennej właściwej, rącznika pospolitego (Ricinus communis), widok w przekroju i z boku. Merystem wierzchołkowy pędu znajduje się powyżej miejsca połączenia się liścieni. W obrębie nasiona substancje odżywcze magazynowane są w bielmie. Zarodki roślin jednoliściennych (c) cebuli zwyczajnej (Allium cepa) i (d) kukurydzy zwyczajnej (Zea mays), widok w przekroju podłużnym. Merystem wierzchołkowy pędu w zarodku cebuli położony jest z boku, u podstawy liścienia, który jest znacznie większy niż pozostała część zarodka. Zarodek kukurydzy ma dobrze rozwiniętą tarczkę (liścień) i radikulę. W obu nasionach substancje odżywcze magazynowane są w bielmie

Ryc. 22.7. Budowa dojrzałego ziarniaka pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum)

(a) Na przekroju widać bogatą w białka zapasowe warstwę aleuronową otaczającą bielmo skrobiowe. Ściana zalążni, czyli owocnia stanowi większą część okrywy owocowo-nasiennej ziarniaka. Drugą, mniejszą część okrywy tworzy zrośnięta z owocnią łupina nasienna. Mocna okrywa owocowo-nasienna ulega zniszczeniu dopiero w czasie kiełkowania. (b) Szczegóły budowy dojrzałego zarodka pszenicy. Widoczne są: duży liścień nazywany tarczką oraz pochewki miękiszowe okrywające radikulę i plumulę, tj. koleoryza i koleoptyl. Część osi zarodka pomiędzy miejscem przyczepu tarczki i koleoptylem to mezokotyl

Omawiając rozwój roślin okrytonasiennych w rozdz. 19, stwierdziliśmy, że u wielu z nich bielmo lub obielmo (tkanka zapasowa, która rozwija się z ośrodka zalążka) zostaje w całości lub w większości wchłonięte przez rozwijający się zarodek (s. 492). W nasionach tych roślin, materiały zapasowe gromadzone są w dużych i mięsistych liścieniach zarodka, jak np. u słonecznika, orzecha włoskiego, grochu zwyczajnego i fasoli zwyczajnej (rys. 22.6a). Z kolei u gatunków, których nasiona zawierają dobrze wykształcone bielmo, np. u rącznika pospolitego, liścienie są cienkie i błoniaste, a ich funkcja polega na przekazywaniu substancji pokarmowych z bielma do rosnących części zarodka podczas kiełkowania (rys. 22.6b).

Pojedynczy liścień zarodka roślin jednoliściennych pełni zarówno funkcje organu spichrzowego, jak i fotosyntetyczną, a dodatkowo uczestniczy w pobieraniu substancji odżywczych z bielma (ryc. 22.6). Zmagazynowane w bielmie materiały zapasowe są najpierw trawione, a następnie pobierane przez komórki liścienia i przekazywane do rosnących części zarodka. Spośród zarodków roślin jednoliściennych, zarodki traw mają wyjątkowo złożoną budowę (ryc. 22.6d i 22.7). W stadium dojrzałym, wyróżnić w nich można pojedynczy, duży liścień, nazywany tarczką lub skutellum oraz przylegającą do niego krótką oś zarodka zakończoną na przeciwległych biegunach plumulą i radikulą. Obie te struktury są dodatkowo chronione przez miękiszowe pochwy: plumula przez koleoptyl, a radikula przez koleoryzę (ryc. 22.6d i 22.7).

Wszystkie nasiona okryte są łupiną nasienną, która powstaje z przekształconych osłonek zalążka i pełni funkcje ochronne. Łupiny niektórych nasion są cienkie i delikatne, u innych zaś znacznie grubsze od osłonek zalążka, z których powstały, twarde i zupełnie nieprzepuszczalne dla wody. W nasionach traw łupina nasienna zrasta się z owocnią (dojrzałą ścianą zalążni) tworząc charakterystyczną dla tych roślin okrywę owocowo-nasienną.

Często, na łupinie nasiennej widoczne jest zagłębienie będące śladem po okienku (mikropylu) oraz tzw. znaczek (hilum) – blizna po przyczepie nasiona do sznureczka lub łożyska zalążni (ryc. 22.6a).

PSZENICA: CHLEB I OTRĘBY

Podobnie jak inne trawy, pszenica zwyczajna (Triticum aestivum) jest rośliną jednoliścienną i wytwarza jednonasienne owoce typu ziarniak (nazywane potocznie ziarnem). Jak pokazano na ryc. 22.7 okrywę ziarniaka tworzy owocnia i pozostałości łupiny nasiennej. Bezpośrednio pod nią znajduje się najbardziej zewnętrzna część bielma, nazywana warstwą aleuronową, w której gromadzone są tłuszcze i białka zapasowe. Warstwa aleuronowa otacza zarodek i bielmo skrobiowe, które stanowi ponad 80% objętości całego ziarniaka.

Wynikiem przemiału ziaren pszenicy są mąka i otręby. Biała mąka powstaje z bielma skrobiowego, natomiast otręby z fragmentów okrywy ziarniaka i warstwy aleuronowej. Otręby, które stanowią ok 14% produktów z przemiału ziarna pszenicznego obniżają jego wartość odżywczą. Dzieje się tak, ponieważ otręby składają się głównie z celulozy, a ta nie jest trawiona przez człowieka. W rezultacie, otręby przyspieszają pasaż substancji pokarmowych przez jelito i ograniczają ich wchłanianie. Zarodek, który stanowi około 3% ziarna pszenicznego jest usuwany podczas przemiału, ponieważ znajdujący się w nim olej wpływa niekorzystnie na czas przechowywania mąki. Otręby i zarodki pszeniczne, ze względu na wysoką zawartość witamin (zawierają większość witamin wytwarzanych przez pszenicę) są obecnie coraz chętniej spożywane przez człowieka, a także wykorzystywane jako pasza dla zwierząt gospodarskich.

Wśród osób dbających o zdrowie, popularnym składnikiem diet niskotłuszczowych są otręby owsiane (Avena sativa), których spożycie przyczynia się do obniżenia poziomu cholesterolu we krwi. Istnieją dowody wskazujące, że rozpuszczalne w wodzie włókna błonnika owsianego tworzą w jelicie cienkim człowieka żel, który zatrzymuje cholesterol i zapobiega jego ponownemu wchłonięciu do krwiobiegu. Co więcej, uwięziony w ten sposób cholesterol jest później wydalany poza organizm wraz z kałem. Właściwości redukujące poziom cholesterolu we krwi ma również błonnik z otrąb ryżu (Oryza sativa) i jęczmienia (Hordeum vulgare).

Osoby zmagające się z hipercholesterolemią coraz częściej sięgają po mielone nasiona lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum). Uzyskana z nich mączka lniana, oprócz wysokiej zawartości błonnika, jest bogatym źródłem kwasów tłuszczowych omega-3 i omega-6 o właściwościach redukujących cholesterol.

Dojrzewanie nasion

Pod koniec embriogenezy, podziały komórkowe w obrębie zarodka ustają, a nasiono wchodzi w fazę dojrzewania. Jej cechą charakterystyczną jest ograniczenie wymiany substancji odżywczych między zalążkiem a otaczającymi go tkankami oraz intensywne gromadzenie w bielmie, obielmie lub liścieniach zarodka rezerw pokarmowych (skrobi, białek zapasowych, tłuszczy). Nasiona tracą również większą część zawartej wody (90% lub więcej), co jest przyczyną ich desykacji (wysuszenia). Ostatecznie, łupina nasienna, pochodząca z przekształconych osłonek zalążka twardnieje otaczając nasiono i znajdujący się w nim zarodek na wzór pancerza.

W wyniku odwodnienia metabolizm nasion spada do prawie niezauważalnego poziomu, co pozwala zarodkowi zachować żywotność przez długi czas. Nasiona niektórych roślin przechodzą wówczas w stan spoczynku głębokiego (bezwzględnego), inne zaś w stan spoczynku względnego.

Kiełkowanie nasion i jego wymagania

Wznowienie wzrostu zarodka, czyli kiełkowanie nasion, zależy od wielu czynników, zarówno zewnętrznych (środowiskowych), jak i wewnętrznych. Trzy szczególnie ważne czynniki zewnętrzne to: woda, tlen i temperatura. Ponadto, małe nasiona, takie jak sałaty (Lactuca sativa) i wielu chwastów, zwykle wymagają także dostępu do światła (patrz s. 695).

Większość dojrzałych nasion jest bardzo sucha, dlatego też kiełkowanie jest możliwe dopiero wtedy, gdy nasiona wchłoną wodę niezbędną do zapoczątkowania procesów metabolicznych. Wtedy to, te same komórki, które wcześniej syntetyzowały ogromne ilości materiałów zapasowych, zmieniają całkowicie swój metabolizm i rozpoczynają trawienie zmagazynowanego pokarmu. Jest to możliwie dzięki aktywacji, a także syntezie w zarodku nowych enzymów hydrolitycznych zdolnych do rozkładu złożonych związków organicznych do łatwo przyswajalnych substancji prostych. Kiełkowanie wymaga stałego dostarczania wody i składników odżywczych. Jeśli te warunki są spełnione, w zarodku zachodzą intensywne podziały komórkowe, które przebiegają zgodnie z wzorcami właściwymi dla gatunku warunkując powstanie charakterystycznego pokroju rosnącej rośliny. Gdy nasiono nasiąknie wodą, pęcznieje dzięki czemu w komórkach zarodka powstaje znaczne ciśnienie turgorowe (patrz esej „Imbibicja” na s. 82) zapewniające mu jędrność i sprzyjające jego wzrostowi.

We wczesnych etapach kiełkowania nasiona prowadzą wyłącznie metabolizm beztlenowy, ale gdy tylko łupina nasienna zostanie przerwana, przełączają się na oddychanie tlenowe (patrz rozdz. 6). W przypadku ograniczonej ilości tlenu w glebie, np. po jej zalaniu, oddychanie tlenowe (całkowite utlenienie glukozy) jest niemożliwe, a to skutkuje zahamowaniem kiełkowania i niewytworzeniem siewki.

Wiele nasion kiełkuje w dość szerokim zakresie temperatur, charakterystycznym dla danego gatunku. Dla większości roślin minimalna temperatura kiełkowania mieści się w zakresie 0°–5°C, maksymalna 45°–48°C, a optymalny zakres to 25°–30°C.

Nasiona w spoczynku głębokim nie kiełkują nawet w sprzyjających warunkach zewnętrznych

Nasiona w spoczynku względnym, po nawodnieniu i w korzystnych warunkach zewnętrznych rozpoczynają kiełkowanie. Przeciwnie, nasiona znajdujące się w stanie spoczynku głębokiego, nie kiełkują nawet wtedy, gdy warunki środowiskowe są sprzyjające (patrz rozdz. 28). Stan spoczynku głębokiego może być powodowany przez czynniki wytwarzane przez zarodek, jak również związane z łupiną nasienną. Do tych ostatnich należą właściwości mechaniczne łupiny nasiennej, a więc jej nieprzepuszczalność dla wody i tlenu oraz twardość i sztywność, które uniemożliwiają przebicie się korzenia zarodkowego. Ponadto, łupina stanowi miejsce akumulacji inhibitorów kiełkowania, a także barierę utrudniającą ich pozbycie się z nasiona. Spoczynek głęboki zależny od czynników związanych z łupiną nasienną jest typowy dla drzew iglastych, większości zbóż i licznych dwuliściennych właściwych.

Stosunek fitohormonów, kwasu abscysynowego i kwasu giberelinowego odgrywa główną rolę w indukcji i podtrzymaniu spoczynku głębokiego zarodków. Podczas, gdy kwas abscysynowy sprzyja spoczynkowi, kwas giberelinowy promuje kiełkowanie (patrz s. 673 i 674). Przyczyną spoczynku głębokiego zarodków może być również ich fizjologiczna niedojrzałość. Niektóre fizjologicznie niedojrzałe nasiona, zanim wykiełkują, muszą przejść szereg zmian biochemicznych zwanych ogólnie dojrzewaniem wtórnym. W regionach o umiarkowanym klimacie, proces ten indukowany jest przez niskie temperatury panujące w zimie. W rezultacie, nasiona nie kiełkują w najchłodniejszym okresie roku, kiedy szanse na przeżycie siewki są najmniejsze. Podczas dojrzewania wtórnego, nasiona wykazują bardzo niski poziom aktywności metabolicznej, dzięki czemu, przez cały ten okres pozostają żywe. Spoczynek zarodków jest powszechny w rodzinie Rosaceae (np. u róż, jabłoni i wiśni), a także u innych gatunków drzewiastych oraz niektórych traw. U niektórych roślin spoczynek głęboki i względny mogą częściowo nakładać się na siebie, u innych następują sukcesywnie po sobie, tzn. po spoczynku głębokim pojawia się spoczynek bezwzględny.

Stan spoczynku występujący podczas dojrzewania nasion nazywany jest spoczynkiem pierwotnym. W takim stanie nasiona są najczęściej wysiewane z roślin. Jeśli nasiona zdolne do kiełkowania (znajdujące się w stanie spoczynku względnego) utracą tę zdolność wskutek działania niekorzystnych warunków środowiska (np. nieodpowiedniej temperatury lub światła) mogą ponownie zapaść w spoczynek, który wówczas nazywany jest spoczynkiem wtórnym.

Zdolność nasion do spoczynku ma dla rośliny dużą wartość adaptacyjną zapewniając kiełkowanie w środowisku optymalnym dla rozwoju siewki. Przejście przez przewód pokarmowy ptaków lub ssaków jest dla wielu nasion niezbędne do rozpoczęcia kiełkowania. Znajdujące się w przewodzie pokarmowym nasiona nie tylko dojrzewają wtórnie, ale mogą zostać przemieszczone wraz ze zwierzęciem na znaczną odległość, co jest skuteczną metodą rozprzestrzeniania się wielu roślin. U niektórych roślin pustynnych, nasiona kiełkują tylko wtedy, gdy inhibitory wzrostu zawarte w ich łupinach zostaną wypłukane przez deszcz. Dzięki tej adaptacji, kiełkowanie rozpoczyna się podczas rzadkich na pustyni okresów deszczowych, a więc wtedy gdy w środowisku jest wystarczająca ilość wody do wzrostu siewki. Inne nasiona, aby mogły wykiełkować muszą być mechanicznie uszkodzone, np. gdy unoszone przez prąd strumienia ocierają się o kamienie na jego dnie. Jeszcze inne, pozostają w uśpieniu w szyszkach lub owocach, do czasu, aż zostaną z nich uwolnione przez ogień.

Roślinność kalifornijskiej formacji chaparral (odpowiednik śródziemnomorskiej makii) jest zdominowana przez krzewy i małe drzewa, które wytwarzają u podstawy łodyg zdrewniałe zgrubienia zwane lignotuberami. Lignotubery zawierają uśpione pąki, które rozwijają się po mechanicznym uszkodzeniu lub strawieniu pędów przez ogień. Wiele gatunków z rodzaju mącznica (Arctostaphylos) wykorzystuje lignotubery do odtwarzania uszkodzonych nadziemnych części rośliny, np. po pożarze. Niektóre jednak, stosują inną strategię na przetrwanie powtarzających się okresowo pożarów: wytwarzają nasiona, zdolne do kiełkowania dopiero po przejściu fali ognia (ryc. 22.8). Nasiona o podobnych właściwościach wytwarza też wiele roślin zielnych.

Jeszcze inną strategię kiełkowania stosują gatunki żyjące na leśnych polanach. Są to z reguły rośliny nietolerujące cienia – np. z rodziny szkarłatkowatych (Phytolaccaceae) – które kiełkują dopiero wtedy gdy zostanie przerwana ciągłość koron drzew, np. wskutek obumarcia drzewa. Podsumowując, należy podkreślić, że strategie kiełkowania roślin są ściśle powiązane z warunkami ekologicznymi panującymi w ich siedliskach. (W celu dalszego zapoznania się z tematyką spoczynku nasion patrz rozdz. 27, s. 672–674 i rozdz. 28, s. 699–703.)

Od zarodka do dojrzałej rośliny

Podczas kiełkowania jako pierwszy przebija łupinę nasienną korzeń zarodkowy. Jest to korzeń pierwotny, który podczas rozwoju siewki staje się jej korzeniem głównym. Dzięki niemu, siewka zakotwicza się w glebie i pobiera z niej wodę (ryc. 22.9). Z czasem, korzeń główny zaczyna wytwarzać korzenie boczne, a te z kolei inne korzenie boczne tworząc w ten sposób silnie rozgałęziony system korzeniowy. U roślin jednoliściennych, korzeń pierwotny jest najczęściej krótkotrwały, a system korzeniowy dorosłej rośliny tworzą korzenie przybyszowe, które rozwijają się z węzłów (części łodygi, z których wyrastają liście) położonych u podstawy pędu.

Nasiona kiełkują nadziemnie lub podziemnie

Sposób, w jaki podczas kiełkowania wyłania się z nasiona pierwszy pęd jest różny u różnych roślin. Na przykład u fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris) hipokotyl wkrótce po wydostaniu się z nasiona korzenia zarodkowego wydłuża się i zaczyna zaginać tworząc haczyk wierzchołkowy (ryc. 22.10a). Dzięki temu, delikatny wierzchołek pędu rosnącej siewki, jest raczej ciągnięty niż przepychany przez glebę, co lepiej chroni go przed zranieniem. Kiedy haczyk wierzchołkowy dotrze do powierzchni gleby, rozprostowuje się wypychając liścienie i znajdującą się pomiędzy nimi plumulę ponad podłoże. Taki sposób kiełkowania nasion, w którym liścienie wynoszone są ponad powierzchnię gleby nazywany jest kiełkowaniem nadziemnym (epigeicznym). Podczas tego procesu substancje pokarmowe, które przechowywane były w liścieniach zostają rozłożone do łatwo przyswajalnych związków prostych i przetransportowane do rosnących części siewki. W rezultacie liścienie stopniowo zmniejszają się, więdną i ostatecznie odpadają. W ten sposób dobiega końca etap rozwoju rośliny określany jako etap siewki – młoda roślina jest już zakorzeniona w glebie, a ponieważ przeprowadza fotosyntezę jest również niezależna od związków energetycznych i budulcowych zmagazynowanych w tkankach zapasowych nasiona.

Ryc. 22.8. Mącznica

Długowieczne nasiona mącznicy (Arctostaphylos viscida) z formacji roślinnej chaparral w Kalifornii pozostają żywotne w glebie przez wiele lat. Warunkiem niezbędnym do przerwania stanu spoczynku jest częściowe lub całkowite uszkodzenie łupiny nasiennej przez ogień lub w inny sposób

Ryc. 22.9. Kiełkujące nasiono Arabidopsis thaliana

Hipokotyl i korzeń zarodkowy wystają poza łupinę nasienną, podczas gdy reszta zarodka, tj. liścienie i merystem wierzchołkowy pędu pozostają wewnątrz nasiona. Czapeczka korzeniowa osłania merystem wierzchołkowy korzenia. Powyżej czapeczki widoczne są włośniki w różnych stadiach rozwojowych. Zauważ, że hipokotyl zaczyna się zaginać, tworząc haczyk wierzchołkowy

Ryc. 22.10. Etapy kiełkowania trzech pospolitych roślin dwuliściennych właściwych

Nasiona (a) fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris) i (b) rącznika pospolitego (Ricinus communis) kiełkują nadziemnie. Podczas kiełkowania liścienie są wynoszone ponad grunt przez wyrośnięty hipokotyl. W obu nasionach, silnie wydłużony hipokotyl tworzy haczyk wierzchołkowy, który po rozprostowaniu wypycha liścienie oraz plumulę lub stożek wzrostu pędu ponad powierzchnię gleby. (c) Przeciwnie, kiełkowanie nasion grochu zwyczajnego (Pisum sativum) jest podziemne. Ponieważ hipokotyl tej rośliny nie wydłuża się, liścienie pozostają pod ziemią. W kiełkowaniu podziemnym haczyk wierzchołkowy tworzony jest przez epikotyl, który prostując się wypycha plumulę ponad powierzchnię gruntu

Kiełkowanie rącznika pospolitego (Ricinus communis) jest podobne do kiełkowania fasoli zwyczajnej, z tą różnicą, że u rącznika substancje pokarmowe gromadzone są w bielmie, a nie w liścieniach. Gdy haczyk wierzchołkowy zaczyna się prostować, liścienie i plumula unoszone są w górę wraz z fragmentami bielma, i często również, łupiny nasiennej (ryc. 22.10b). W tym czasie zgromadzone w bielmie substancje pokarmowe zostają strawione i wchłonięte przez liścienie, a następnie przetransportowane do rosnących części siewki. Zarówno u fasoli, jak i u rącznika liścienie zazieleniają się pod wpływem światła i prowadzą fotosyntezę. Są one jednak organami krótko żyjącymi, przez co ich udział w odżywianiu autotroficznym całej siewki jest niewielki. Przeciwnie, u innych gatunków, np. u dyni olbrzymiej (Cucurbita maxima) liścienie pełnią ważne funkcje fotosyntetyczne.

Podczas kiełkowania grochu zwyczajnego (Pisum sativum) haczyk wierzchołkowy powstaje z silnie wydłużonego epikotyla. Struktura ta chroni wierzchołek wzrostu pędu i młode liście przed uszkodzeniem, podobnie jak haczykowaty hipokotyl u fasoli. W miarę jak epikotyl rośnie, haczyk rozprostowuje się, wskutek czego plumula zostaje wyniesiona ponad grunt. Liścienie pozostają jednak w glebie (ryc. 22.10c) i tam po opróżnieniu z substancji pokarmowych ulegają rozkładowi. Ten sposób kiełkowania nasion, w którym liścienie pozostają pod ziemią, nazywa się kiełkowaniem podziemnym (hipogeicznym).

W nasionach większości roślin jednoliściennych substancje pokarmowe zmagazynowane są w bielmie (ryc. 22.6c, d). W przypadku nasion o stosunkowo prostej budowie, takich jak nasiona cebuli jadalnej (Allium cepa), wydłużenie pojedynczego rurkowatego liścienia skutkuje jego zagięciem (ryc. 22.11a). Kiedy liścień zaczyna się prostować, unosi do góry łupinę nasienną wraz z bielmem, z którego pozyskuje składniki odżywcze. Zielony liścień cebuli pełni również funkcje fotosyntetyczne, przyczyniając się w znacznym stopniu do zaopatrzenia rosnącej siewki w pokarm. W ostatnim etapie kiełkowania, z pochewki ochronnej znajdującej się u podstawy liścienia wyłania się plumula, z pierwszymi liśćmi właściwymi.

Ostatnim przykładem rozwoju siewki jaki omówimy jest kukurydza zwyczajna (Zea mays). Kukurydza jest rośliną jednoliścienną, a jej zarodki cechuje znaczne zróżnicowanie morfologiczne (ryc. 22.12). Pierwszą strukturą, która przebija okrywę owocowo-nasienną podczas kiełkowania jest okryty przez koleoryzę korzeń zarodka (ryc. 22.11b). (U kukurydzy, łupina nasienna i owocnia zrastają się ze sobą, tworząc twardą okrywę owocowo-nasienną.) Po wyłonieniu się korzenia, następuje silne wydłużenie pierwszego międzywęźla łodygi (międzywęźle to część łodygi pomiędzy dwoma kolejnymi węzłami; patrz ryc. 1.9) zwanego mezokotylem (zaznaczony na przekroju przez ziarniak pszenicy na ryc. 22.7b) i w jego następstwie wypchnięcie do góry koleoptyla. Po dotarciu do powierzchni gleby, koleoptyl nie rośnie już dalej, a przez otwór na jego wierzchołku wyrastają pierwsze liście plumuli. U zarodków kukurydzy, poza korzeniem pierwotnym zawiązują się również dwa lub więcej zarodkowe korzenie przybyszowe. Wyrastają one z węzła liścieniowego (części osi zarodka, na której powstają liścienie), po czym przebijają się przez owocnię, zaginają i rosną w dół w kierunku ziemi (ryc. 22.12).

Ryc. 22.11. Etapy kiełkowania dwóch pospolitych gatunków roślin jednoliściennych

(a) Nasiona cebuli zwyczajnej (Allium cepa) kiełkują nadziemnie; (b) nasiona kukurydzy zwyczajnej (Zea mays) kiełkują podziemnie. Widoczne na środkowym rysunku trzy zarodkowe korzenie przybyszowe są krótko żyjące. Funkcjonalny system korzeniowy tworzą korzenie przybyszowe rozwijające się u podstawy pędu

Aktywność merystemu wierzchołkowego pędu decyduje o charakterystycznym dla każdego gatunku wzorze zawiązywania się międzywęźli, węzłów i liści. Dodatkowe merystemy wierzchołkowe nazywane pąkami bocznymi (kątowymi) tworzone są u niektórych roślin w kątach liściowych (górnych kątach zawartych między liściem a łodygą). Wyrastają z nich pędy boczne, które mogą tworzyć nowe rozgałęzienia.

Kiełkowanie nasion i wytworzenie autonomicznej, czyli zdolnej do samodzielnego wzrostu i rozwoju siewki jest najważniejszym etapem w życiu rośliny. Podczas jego trwania, roślina jest wyjątkowo podatna na odwodnienie oraz uszkodzenie przez wiele szkodników i grzybów pasożytniczych.

Ryc. 22.12. Dojrzały ziarniak kukurydzy zwyczajnej (Zea mays)

Znajdujący się w ziarniaku zarodek ma często dwa lub więcej korzeni przybyszowych. Jeden z takich korzeni widoczny jest na zdjęciu w miejscu oznaczonym strzałką. Chociaż początkowo przybyszowe korzenie zarodkowe skierowane są wierzchołkiem ku górze, wraz z dalszym rozwojem ulegają zgięciu i rosną w kierunku ziemi

Podsumowanie

Podczas embriogenezy zdefiniowany zostaje plan budowy rośliny, na który składają się powstanie osi pędowo-korzeniowej oraz poprzecznego wzoru tkankowego

Wraz z asymetrycznym podziałem zygoty zarodek ulega polaryzacji podłużnej z wytworzeniem osi pędowo-korzeniowej. Od tego czasu pęd i korzeń młodej rośliny rozwijają się jako jedna ciągła struktura. Dzięki uporządkowanym podziałom zarodek różnicuje się na suspensor i zarodek właściwy. Wraz z pojawieniem się merystemów pierwotnych – protodermy, merystemu podstawowego i prokambium – w zarodku właściwym wykształca się pierwotny, poprzeczny układ tkanek. Zewnętrzną tkankę zarodka stanowi protoderma, która jest prekursorem epidermy. Pod nią znajduje się merystem podstawowy, który jest prekursorem tkanki podstawowej, natomiast najbardziej wewnętrznie powstaje prokambium, które jest miejscem powstawania tkanek waskularnych (ksylemu i floemu). Wchodząc w stadium sercowate, rozwijający się zarodek roślin dwuliściennych właściwych ma wyraźną oś pędowo-korzeniową. Rozwój liścieni następuje podczas lub bezpośrednio po uformowaniu się prokambium. U roślin jednoliściennych, zarodek globularny tworzy tylko jeden liścień, a po jego wykształceniu przybiera kształt cylindryczny. W miarę rozwoju zarodka, na wierzchołkach pędu i korzenia powstają merystemy wierzchołkowe.

Mutacje zaburzają prawidłowy rozwój zarodka

Suspensor w zarodku roślin okrytonasiennych jest aktywny metabolicznie i wspomaga wczesny rozwój zarodka właściwego. Niektóre mutacje skutkują zmianą potencjału rozwojowego komórek suspensora Arabidopsis thaliana, które stają się embriogenne i zdolne do wytwarzania wtórnych zarodków. Inne mutacje zaburzają wykształcenie prawidłowej osi pędowo-korzeniowej zarodka i siewki, co objawia się poważnymi delecjami rozwojowymi wzdłuż osi głównej rośliny.

Dojrzewanie nasion rozpoczyna się pod koniec embriogenezy

Podczas fazy dojrzewania nasiono ulega odwodnieniu, jego łupina nasienna twardnieje, a w tkankach spichrzowych gromadzone są materiały zapasowe. Dzięki odwodnieniu, nasiona będące w spoczynku mogą zachować żywotność przez długi czas.

Dojrzały zarodek ma oś zarodkową oraz jeden lub dwa liścienie

Nasiona roślin okrytonasiennych zbudowane są z zarodka, tkanki spichrzowej oraz łupiny nasiennej. Dojrzały zarodek ma oś zarodkową, na której osadzone są dwa lub jeden liścień, merystem wierzchołkowy pędu oraz merystem wierzchołkowy korzenia. Liścienie wielu roślin dwuliściennych właściwych są mięsiste i zawierają tkankę spichrzową z substancjami zapasowymi. U pozostałych dwuliściennych właściwych i u większości roślin jednoliściennych, substancje pokarmowe są przechowywane w bielmie, a liścienie uczestniczą w ich trawieniu i przekazywaniu do rosnących części zarodka.

Nasiona w stanie spoczynku głębokiego nie są zdolne do kiełkowania nawet w sprzyjających warunkach środowiskowych

Kiełkowanie nasion, czyli wznowienie wzrostu zarodka, zależy od czynników środowiskowych, takich jak woda, tlen i temperatura. Wiele nasion musi przejść przez okres spoczynku głębokiego, zanim będzie mogła wykiełkować. Spoczynek taki podtrzymywany jest przez czynniki wytwarzane przez zarodek, ale warunkują go także pewne cechy łupiny nasiennej. Stan spoczynku głębokiego ma dla rośliny dużą wartość przystosowawczą, i jest sposobem na przetrwanie niekorzystnych warunków zewnętrznych.

Po wykiełkowaniu nasiona powstaje siewka

U większości nasion roślin okrytonasiennych, korzeń jest pierwszym organem, który przebija łupinę nasienną zapewniając siewce zakotwiczenie się w glebie i pobieranie z niej wody. Sposób, w jaki z nasion wyrasta pęd, różni się w zależności od gatunku. U wielu dwuliściennych właściwych rosnące zarodki tworzą haczyk wierzchołkowy, czyli zagięcie hipokotyla lub epikotyla otaczające delikatny merystem wierzchołkowy pędu. Kiedy haczyk prostuje się, unosi ku górze wierzchołek pędu chroniąc go przed uszkodzeniem przez cząstki gleby.

Pytania

1. Wyjaśnij różnice pomiędzy: prazarodkiem, zarodkiem właściwym a suspensorem; stadium globularnym, stadium sercowatym a stadium tropedy w rozwoju zarodka; epikotylem a plumulą; osią hipokotylowo-korzeniową a radikulą; koleoryzą a koleoptylem.

2. Wyjaśnij co oznaczają pojęcia „polaryzacja podłużna zarodka” i „polaryzacja poprzeczna zarodka”.

3. Jaką rolę pełni w zarodku roślin okrytonasiennych suspensor? Jakie dowody wskazują, że zarodek właściwy hamuje potencjał embriogenny komórek suspensora?

4. W jaki sposób mutacje i analiza mutantów pomagają w zrozumieniu mechanizmów kierujących rozwojem zarodka?

5. Na czym polega rola łupiny nasiennej w spoczynku nasion?

6. Korzeń jest pierwszym organem, który wyłania się z nasiona podczas kiełkowania. Jakie ma to znaczenie dla rozwijającej się rośliny?

7. Jakie czynniki środowiskowe odgrywają najważniejszą rolę w kiełkowaniu nasion?

8. Co oznaczają pojęcia „kiełkowanie nadziemne” i „kiełkowanie podziemne”? Jakie jest kryterium wyróżnienia tych dwóch rodzajów kiełkowania?