Dzieje życia na Ziemi - ebook

PRZEDMOWA

Napisałem i zilustrowałem tę książkę powodowany wiarą, że kluczem do zrozumienia miejsca człowieka w złożoności otaczającego go świata przyrody jest poznanie jej pradawnej historii. Ma ona wiarygodny zapis kopalny, którego odczytywanie jest zadaniem paleobiologii. Jak każda dyscyplina badań naukowych i ta podlega jednak zmiennym uwarunkowaniom społecznym. Pierwsze wydanie tej książki wyszło z drukarni w 1992 roku, co oznacza, że jej koncepcja ukorzeniona była w latach 80. ubiegłego wieku. Był to czas burzliwych dyskusji, jak uczynić z paleobiologii prawdziwą naukę. Upowszechniał się pogląd, że odtwarzanie przebiegu ewolucji to mało sensowne „opowiadanie historyjek” i zastąpić je trzeba ilościową analizą szczególnie do tego przydatnych zasięgów jednostek systematycznych (taksonów) w czasie geologicznym. Miało to oznaczać zastosowanie metodologii nauk ścisłych do badań zapisu kopalnego, która zapewniłaby im skuteczność w objaśnianiu rzeczywistości i zastosowania praktyczne. Trwał jeszcze wtedy wyścig zbrojeń i współzawodnictwo ideologii – prawdziwie złoty wiek dla nauki, kiedy mocarstwa dla prestiżu prześcigały się w jej dotowaniu. Zyskała na tym również paleobiologia, ale nieuchronnym skutkiem ubocznym była specjalizacja badań. Niebezpiecznie rozczłonkowała niegdyś logicznie spójną całość wiedzy naukowej. Wciąż jednak udawało się wówczas zajadłym bywalcom bibliotek choć powierzchowne ogarnięcie w lekturach stanu wiedzy o przeszłości świata żywego.

Dziś, kiedy w ciągu roku publikuje się miliony artykułów naukowych, wśród których znaczna część przynajmniej pośrednio dotyczy nauk o życiu i Ziemi, nie jest to już możliwe. Na pocieszenie mamy zasoby Internetu, w których każdy może pobuszować i znaleźć uzasadnienie dla niemal dowolnej tezy. Czy w takiej sytuacji wyciąg z całości wiedzy o ewolucyjnej historii organizmów da się zawrzeć w jednej książce? Wbrew okolicznościom znajduję jednak uzasadnienie dla tego przedsięwzięcia – nie ma przecież innej drogi do wyodrębnienia spójnego obrazu rzeczywistości z otaczającego nas informacyjnego chaosu. Innymi słowy, idzie o zarysowanie światopoglądu, w którym Czytelnik może odnaleźć swoje miejsce i uzasadnienie istnienia.

Dlatego, z góry zdając sobie sprawę z niekompletności swojej wiedzy, spróbowałem uaktualnić treść kolejnego wydania, nie rezygnując z „wszystkoizmu”. Paradoksalnie, eksplozywny rozwój nauki w ostatnich dziesięcioleciach daje też nadzieję na wyrwanie się z przesadnej specjalizacji. Szczególnej satysfakcji dostarcza stopniowe wypełnianie przestrzeni pomiędzy niegdyś rozdzielnymi nurtami przyrodoznawstwa. W przypadku wiedzy o dziejach życia na Ziemi zaczęło się od geochemii i badania stabilnych izotopów, co odsłoniło nieznane wcześniej pola eksploracji wykraczające poza wąsko pojmowane skamieniałości. Niespodziewaną integrację paleobiologii z zaliczaną tradycyjnie do humanistyki archeologią zawdzięczamy zastosowaniu technik dendrochronologii, analizy pyłkowej czy archeozoologii. Całkiem nowe sposoby weryfikacji wydawałoby się nietestowalnych hipotez archeologów i lingwistów ujawniły się wraz z badaniami kopalnego DNA. Dla historyków oznacza to zbawienny przełom i zmianę sceptycznego nastawienia do przyrodoznawstwa. Dla zachowania tematycznej spójności pozostawiłem te zagadnienia na uboczu, skupiając uwagę na kluczowych etapach przemian najważniejszych ekologicznych zespołów organizmów.

Lojalnie uprzedzam, że zastosowane tutaj ujęcie ewolucji jako procesu fizycznego o obiektywnych koordynatach narzuconych przez zapis kopalny nie mieści się w głównym nurcie dzisiejszej paleontologii. Wciąż dominuje podejście klasyfikacyjne, które zaspokaja ludzką potrzebę kategoryzowania rzeczywistości, ale nie sprzyja rozumieniu natury zjawisk przyrodniczych jako procesów rozciągłych w czasie. Dane kopalne używane są jedynie do wyskalowania zasięgów jednostek systematycznych na diagramach, a badanie następstwa w czasie uznawane jest za nienaukowe. Od lat dowodzę czegoś przeciwnego – nienaukowe jest raczej ignorowanie czasu geologicznego, sprowadzając badania różnorodności świata żywego na manowce. Umiejscowione w czasie geologicznym i przestrzeni geograficznej skamieniałości pozostają wszak jedynym prawdziwie wiarygodnym źródłem wiedzy o rzeczywistym przebiegu ewolucji. Dlatego w kolejnych rozdziałach zamierzam to nastawienie uzasadnić stosownymi przykładami i skupić się na uwydatnieniu roli następstwa stratygraficznego w poznawaniu biegu ewolucji. Konkluzja tych rozważań będzie oczywista: ewolucyjna natura dziejów życia to nie kontrowersyjna hipoteza. To obiektywna prawda niepodlegająca zaprzeczeniu, nawet jeśli świadomość tego ciągle nie jest powszechna wśród miłośników przyrody.

Warszawa, maj 2022 rok

Jerzy DzikWSTĘP

Badacze zajmujący się zagadnieniami paleobiologii milcząco przyjmują, że działają w rewirze nauki. Gdybyśmy otwarcie chcieli sformułować myśl zawartą w podtekście tego stwierdzenia, natkniemy się na problem demarkacji nauki, czyli zagadnienie jak odróżnić to, co naukowe, od tego, co nienaukowe. W naszym kręgu kulturowym jest to problem szczególnie mglisty. Naukowe w powszechnym rozumieniu jest to, co jest mądrzejsze od tego, co jest nienaukowe. Nie wytworzyło się w języku polskim pożyteczne rozróżnienie nauki w ścisłym rozumieniu (scientia) od pokrewnych gałęzi wiedzy i umiejętności. Dopełnia miary pomieszanie terminologii przy administrowaniu badaniami w dziedzinach nauki, matematyki z logiką, sztuk, techniki, rolnictwa czy medycyny. A przecież każda z tych dziedzin ma właściwe sobie metody postępowania i zakres zainteresowań. Choć nie ma nadziei na to, by pojęcie „nauka” nabrało ścisłego znaczenia w potocznym użyciu, dla jasności dalszego wykładu wypada wyjaśnić, jaki sens nadają mu przyrodnicy. Bowiem tym, co wyodrębnia przyrodoznawstwo spośród innych dziedzin wiedzy, nie jest treść przedstawianych przez nie twierdzeń, lecz metoda, za której pomocą doszło do ich sformułowania. Określić więc trzeba zasady postępowania, dzięki którym uzyskuje się wiedzę naukową. Zasad takich, które są bez sprzeciwu akceptowane przez uczonych wszystkich dziedzin, nie jest wiele. Prawdę powiedziawszy, są tylko dwie: (1) zasada brzytwy Occama i (2) zasada testowalności. Wystarczają one jednak do tego, by nadspodziewanie wąsko zakreślić granice nauki i ująć w cugle wyobraźnię, z natury mającą skłonność do bezkrytycznego bujania. To zaś, co nie zmieści się w obrębie ściśle rozumianej nauki, określać będę odtąd innymi, odpowiedniejszymi słowami.

Zasada parsymonii

Pierwszym z ograniczeń myślenia naukowego o niekwestionowanej konieczności jest brzytwa Occama (Ockhama). Jest to powszechnie znana zasada, której sformułowanie przypisuje się angielskiemu średniowiecznemu teologowi Williamowi z Occam, że do objaśniania rzeczywistości nie należy używać większej liczby niezależnych bytów, niż jest to absolutnie konieczne. By łatwiej zrozumieć, jak stosuje się w praktyce tę zasadę, wyobraźmy sobie całą dostępną naszemu poznaniu rzeczywistość obecnie istniejącą jako jednowymiarową linię, a zakres zainteresowań jakiejś dziedziny nauki jako odcinek tej linii (ryc. 0.1A). Opisując ten wycinek rzeczywistości w konwencji nauki, posługujemy się prawami. Możemy do tego użyć, powiedzmy, pięciu praw a, b, c, d i e. Zasada brzytwy Occama każe użyć możliwie małej liczby tych praw i nie wprowadzać żadnego nowego prawa bez istotnej potrzeby. Co więcej, jeżeli uda nam się liczbę tych praw zmniejszyć i, powiedzmy, zakres stosowalności praw c, d, i e objąć jednym, bardziej ogólnym prawem f, to uważamy, że dokonaliśmy postępu w rozwoju naszej dziedziny nauki. Jest dziś oczywiste, że prostota nie jest nieodłącznym atrybutem prawdy i przez to zasada oszczędności, szczególnie w biologii, nie może być uważana za jedyne kryterium słuszności teorii. Zawsze jednak wybór interpretacji bardziej złożonej powinien być uzasadniony.

Aktualizm geologiczny

Wszystko to wydaje się proste w zastosowaniu do zjawisk badanych przez fizykochemię czy biologię. W przypadku tych dziedzin wiedzy rzadko przychodzi do głowy wątpliwość co do nieskończonej powtarzalności bądź nieskończenie rozciągłej w czasie stosowalności tworzonych praw. Paleobiologia należy wszelako do szczególnej grupy nauk, w której wymiar czasowy opisywanych bytów ma częstokroć większe znaczenie od ich przestrzennego rozpowszechnienia. Trzeba więc do dotąd jednowymiarowego schematu wprowadzić drugi wymiar – czas. Jak się przekonamy, np. przy okazji obserwowania zmian warunków sedymentacji i zmian praw rządzących zjawiskami w przyrodzie w miarę rozwoju atmosfery tlenowej, liczne prawa mają zakres stosowalności ograniczony w czasie. Poza swoimi granicami zastępowane są przez inne (np. prawo g) o właściwym znów dla siebie zasięgu w przestrzeni i czasie (ryc. 0.1).

Brzytwę Occama stosuje się do wymiaru czasowego teorii w szczególny sposób. Nasz wgląd w historię dokonywany jest z uprzywilejowanego horyzontu czasowego, horyzontu czasu obecnego, który z natury swojej jest nam najlepiej znany. Przyjąć zatem wypada, że prawa działające nam współcześnie funkcjonowały zawsze, jeżeli nie ma istotnych powodów, by temu zaprzeczyć. Musimy mieć dowody na to, że stosowalność jakiegokolwiek prawa była ograniczona czasowo i że poza czasem jego stosowalności posługiwać się trzeba innym prawem. Jest to zasada aktualizmu geologicznego, znana również (w subtelnie odmiennym znaczeniu) zasadą uniformitarianizmu.

Wynalazki ewolucyjne i technologiczne

Sprawy gruntownie jednak zmieniają swoją naturę, jeśli w miejsce zjawisk fizykochemicznych, z ich naturalnym dążeniem do powiększania nieporządku, zajmiemy się procesami historycznymi wymuszanymi przez działanie darwinowskiego mechanizmu ewolucji. Uporządkowanie wzrasta wówczas w wyniku usuwania chaosu z losowej zmienności przez selekcję, a skutkiem tego mechanizmu są na stałe wprowadzane inwencje i wynalazki. Założenie aktualizmu geologicznego traci wtedy sens. Nie byłoby przecież mądre przyjmować w badaniach starożytności, że autorzy książek zawsze posługiwali się komputerami przy ich pisaniu! W historii społecznej czy biologicznej podstawowym metodologicznym założeniem jest możliwie późne pojawianie się jakiejkolwiek właściwości opisywanego systemu. Jedynie pod naporem faktów przesuwamy daty dokonania ewolucyjnych wynalazków w przeszłość głębszą niż wczoraj.

Testowalność

Ryc. 0.1. Podstawowe zasady wnioskowania o zdarzeniach z przeszłości geologicznej. A. Związek pomiędzy zasadą aktualizmu geologicznego i brzytwą Occama przedstawiony w kategoriach czasoprzestrzennych. B. Każdą z linii ewolucyjnych może cechować odmienne tempo ewolucji morfologicznej i genetycznej

Komentarz: Prawa opisujące zjawiska przyrodnicze (oznaczone literami na diagramie A) mają czasoprzestrzenne zasięgi stosowalności (zaznaczone konturami). Zasada brzytwy Occama nakazuje możliwie oszczędne wprowadzanie dodatkowych praw zarówno do opisu złożoności przyrody w danym czasie, jak i do opisu historycznego następstwa stanów przyrody. Wprowadzenie prawa f zastępującego dotychczas stosowane prawa a, b i c jest postępem w stosunku do poprzedniego stanu nauki. Prawo g może być wprowadzone tylko wtedy, jeżeli nie da się rozciągnąć wstecz stosowalności praw d i e. Inaczej jest jednak w przypadku historycznego opisu zjawisk biologicznych czy społecznych. Wtedy wypada założyć możliwie późne wprowadzenie nowości ewolucyjnej czy wynalazku i przesuwać je wstecz dopiero pod naporem faktów. Diagram B uświadamia, że wbrew powszechnemu przekonaniu dawniej wyodrębnione linie mogą mieć cechy większego zaawansowania (lub uproszczenia) dzisiejszych przedstawicieli niż linie niedawno uformowane.

Te zasady logicznie związane z brzytwą Occama są podstawowymi założeniami nauki, ale nie są dla niej wyłączne, bo np. znajdują również zastosowanie w monoteistycznej teologii. Niemal powszechnie przyjętą regułą określającą ściślej granice nauki jest zasada (wymaganie) testowalności teorii naukowych przez doświadczenie (empirię). Wnioski wyprowadzone z teorii naukowych nie mogą być sprzeczne z danymi empirycznymi. Musi zatem istnieć możliwość porównywania tych wniosków z rzeczywistością i ich testowania. Teorie, z których nie wypływają wnioski testowalne przez dane doświadczalne, nie należą do dziedziny nauki. Pojęcie testowalności bywa rozmaicie rozumiane przez różnych metodologów nauki. Jedni twierdzą, że prawdziwości praw dowodzimy, wykazując ich zgodność z danymi doświadczalnymi, inni negują to, twierdząc, że co najwyżej wykazać można błędność teorii przez wskazanie niezgodności z empirią jej dedukcyjnych konsekwencji. Tym problemem w zastosowaniu do paleobiologii zajmiemy się bliżej w ostatnim rozdziale. Przydatne wcześniej okaże się natomiast rozróżnienie dwóch rodzajów wnioskowania dedukcyjnego. Zazwyczaj przez to pojęcie rozumiemy predykcję, czyli przewidywanie przyszłych stanów obiektu na podstawie znajomości jego stanu obecnego i praw rządzących jego przekształceniami. Jak się przekonamy, w paleontologii tego rodzaju rozumowanie nie zawsze może być stosowane i nie jest z pewnych przyczyn możliwe, np. przewidywanie przyszłego biegu ewolucji. Możemy wtedy wnioskować jedynie wstecz osi czasu, używając retrodykcji (postdykcji).

Można by zapytać, po cóż potrzebne są lata studiów, skoro do uprawiania nauki wystarczy podporządkowanie się dwu banalnym zasadom? Rzeczywiście, o powodzeniu badań często wcale nie decyduje posiadana przez badacza wiedza encyklopedyczna. Gromadzenie w pamięci faktów zazwyczaj bywa przejawem niewolniczego ulegania autorytetom ksiąg, z których bezkrytycznie przyjmuje się prawdy objawione. Wielu skutecznych w działaniu naukowców przy bliższym poznaniu bynajmniej nie okazuje się intelektualistami o rozległych horyzontach myślowych. To, co stanowi o ich skuteczności, to zaciekły krytycyzm w stosunku do wiedzy przedstawionej przez innych i sąsiadująca z lenistwem skłonność do ułatwiania sobie tradycyjnie żmudnej procedury badawczej przez omijanie „sposobem” najnudniejszych jej etapów. Czyżby więc można było uprawiać naukę bez wiedzy? Niestety, nie. Wiedza potrzebna jest po to, by nie marnować krytycznego zapału na wyważanie drzwi już otwartych lub zabitych na głucho i za pomocą nam dostępnych wytrychów niedających się otworzyć. Nie wynika jednak z tego wcale, iż ci, co wiedzą dokładnie, które to drzwi należy i które dadzą się otworzyć, potrafią to zrobić. Ostatni ruch kluczem nadspodziewanie często dokonywany jest przez nieprzeciążone erudycją umysły. By im to umożliwić, zastępy uczonych streszczają w artykułach przeglądowych i podręcznikach zgromadzoną wiedzę, starając się wskazać zagadnienia wymagające rychłego rozwiązania. Temu ma służyć i niniejsza książka, zamierzona jako przewodnik po słabo wciąż zbadanych rubieżach pogranicza geologii i biologii.ROZDZIAŁ 2
CZAS GEOLOGICZNY I EKOLOGICZNY

Możliwość bezpośredniego odwołania się do czasu geologicznego przy rozważaniach o historii świata żywego jest najmocniejszym atutem paleobiologii ewolucyjnej. Nikt poza paleobiologami nie rozpoczyna poznawania przebiegu ewolucji od ścisłego i obiektywnego określenia czasowych ram procesu, który bada. Ale w każdym momencie ewolucji biologicznej poszczególne pokolenia organizmów tworzących jej nurt podlegają uwarunkowaniom, które także mają swój wymiar czasowy. Są to na przykład zjawiska rozwoju osobniczego czy przemiany środowiska regulowane przez czynniki ziemskie i pozaziemskie, takie jak następstwo pór roku albo wieloletnie rytmy astronomiczne. Wszystko to ma szanse na zapisanie w skale, lecz tylko na pewnych polach spotykają się sposoby myślenia o organizmach dzisiejszych i kopalnych. Mądre wykorzystanie wiedzy zdobywanej przez paleobiologów wymaga jasnego określenia, na czym polegają te odmienności różnych skal czasu uwidaczniających się w zapisie kopalnym.

Ewolucja jest procesem fizycznym, który odbywa się w czasie innego rodzaju, niż czas zakreślający skalę procesów opisywanych przez biologów. Mówi się, że zjawiska wokół nas dzieją się w czasie ekologicznym, główne problemy paleontologii rozpatrywane są zaś w skali czasu geologicznego. Wydarzenia biologiczne zachodzące w skali czasu geologicznego wymagają stosowania odmiennej metodologii, bo mają charakter podobny raczej do historii ludzkich idei niż do zjawisk ekologicznych czy fizjologicznych. Różnicę te łatwiej wyczuć niż zawrzeć w słowach. Z pewnością sprawa jest jednak zbyt ważna, by ją pozostawić intuicji. Spróbuję zatem przykładami zilustrować różnice między tymi kategoriami zjawisk.

Sukcesja twardego dna

Jest wiele zagadnień paleobiologii mieszczących się w ramach biologicznej metodologii i dotyczących procesów, które odbywały się przedziałach czasu nie innych, niż dostępne biologom. Jednym z nich jest kopalna sukcesja ekologiczna na powierzchniach nieciągłości sedymentacji. Są one liczne np. w bałtyckim ordowiku czy świętokrzyskiej jurze, na skutek okresowych przerw w skądinąd powolnym odkładaniu osadu. Związana z tym bywa długotrwała (w rozumieniu: trwająca setki czy tysiące lat) ekspozycja powierzchni stale tej samej warstwy osadu na działanie wody morskiej. W przypadku braku sedymentacji i wymywania luźnego osadu przez prądy powierzchnia dna stale kontaktująca się ze świeżym roztworem może ulec utwardzeniu. Jeśli zaś na dno morskie opadają wciąż nowe porcje osadu, pozostaje ono stale grząskie. Między innymi dlatego, że organizmy żyjące w mule nie dopuszczają do odwodnienia i porządkowania drobin minerałów, stale je mieszając. To bioturbacja. Cementacja, czyli wiązanie cząstek osadu przez minerały wytrącone z roztworu (wody morskiej), następuje powoli i dlatego zaznacza się najpierw we wcześniej złożonych, czyli głębszych, warstwach.

Jest tak od czasu, kiedy pojawiły się pierwsze zwierzęta penetrujące muł, które zniszczyły dominujące wcześniej maty mikrobialne i samorzutnie utwardzone powierzchnie mulistego dna. Natlenienie wnętrza osadu rozpoczęło ewolucyjne dostosowanie się do życia w mule najrozmaitszych organizmów. Niektóre stały się wtórnie mikroskopijnymi żyjątkami, innym ewolucja wypracowała sposoby makroskopowego funkcjonowania stosowne do środowiska życia. Odtąd różne organizmy są właściwe dla różnych rodzajów osadu złożonego na dnie morskim. Inne zwierzęta żyją na grząskim, ilastym dnie, inne w luźnym piasku, a zupełnie inne na skałach. Zrozumiałe więc, że różnym etapom procesu twardnienia powierzchni nieciągłości sedymentacyjnej odpowiadać muszą różne zespoły skamieniałości zawartych w osadzie i na jego powierzchni. Początkowo poniżej powierzchni nieciągłości zapisywane są ślady rycia mułojadów w luźnym osadzie. Skoro osad stwardnieje nieco, kopane przez skorupiaki nory przecinają wcześniejsze ślady rycia. Wreszcie, kiedy w wyniku twardnienia (diagenezy) z luźnego osadu powstanie twarda skała, jej powierzchnię zasiedlają organizmy osiadłe i skałotocze (ryc. 2.1). Otwory wiercone przez skałotocze przecinać mogą zarówno stwardniałe ślady rycia, jak i wcześniej wykonane nory. Następna porcja osadu, kończąca przerwę w sedymentacji, wypełni otwory w twardym dnie i zakonserwuje szkielety porastających je organizmów. Na podstawie nakładania się różnych śladów można łatwo odtworzyć kolejność wydarzeń w rozwoju twardego dna.

W tak przebiegającym zjawisku sukcesji ekologicznej czynnikiem kontrolującym poszczególne etapy nie są bynajmniej organizmy. To postępująca cementacja osadu umożliwia zasiedlenie dna przez kolejne zespoły, a uniemożliwia dalsze funkcjonowanie organizmom poprzednio je zasiedlającym. Są to więc raczej przemiany środowiska abiotycznego. Jakkolwiek by nie było, rozwój twardego dna mieści się w skali czasu ekologicznego.

Ryc. 2.1. Nieciągłości sedymentacyjne. A. Nory i późniejsze odwierty skałotoczy w jurajskim (kimeryd) wapieniu mikrytowym wypełnione przez oolit, w którym występują ostrygi; Sobków koło Chęcin. B. Powierzchnia „rafowego” wapienia amfiporowego, na którym zalega wapień krynoidowy z nektonowymi amonitami i konodontami; dewon (famen) Ostrówki koło Chęcin (por. ryc. 4.9A). C. Przekrój ławicy wapiennej ukazujący liczne powierzchnie nieciągłości sedymentacyjnej; ordowicki (daping) głaz narzutowy. Konodonty wydobyte osobno z poszczególnych warstw rozdzielonych nieciągłościami reprezentują praktycznie identyczne zespoły należące do jednej zony Oepikodus evae, nieciągłości były więc krótkotrwałe i bez znaczenia z punktu widzenia ewolucji. D. Powierzchnia twardego dna z wypłukanymi norami, które wypełnione zostały osadem wzbogaconym w sfosfatyzowane szczątki szkieletów organizmów; kambr (tommot), Isyt’ nad Leną

Komentarz: W przykładach tych aktualistyczne dane sedymentologiczne, ślady aktywności życiowej i skamieniałe szkielety dają spójny obraz, którego rozumienie pomaga w interpretacji sytuacji wykraczających poza zakres klasycznego aktualizmu geologicznego (np. środowisk skrajnych lub przedkambryjskich).

Kopalny zapis rytmu środowiska

Zjawisko ksenomorfii pokazało już, jak nieocenione usługi oddaje paleontologom brzeżny przyrost muszli organizmów kopalnych. Tak przyrastająca muszla utrwala w swojej ornamentacji zapis wydarzeń, które miały miejsce podczas wzrostu, podobnie jak to czyni pisak automatycznego urządzenia zapisującego. Organizmy zwierząt zmiennocieplnych są czułymi i dokładnymi przekaźnikami informacji o zmianach w środowisku do powierzchni muszli. Można dzięki temu odtworzyć przebieg rozwoju larwalnego, wskazać moment metamorfozy (ryc. 2.2A, B, E), czasy głodu i sytości. Efektownie wyraża to dynamika przyrostów muszli mięczaków żyjących w strefie pływów. Zarówno na powierzchni muszli, jak i na jej podłużnym przekroju widoczne są przyrosty dobowe. Ciemne linie rozdzielające te przyrosty odpowiadają nocy bądź innym okresom, kiedy zwierzę zamknięte w muszli przechodzi na beztlenowe pozyskiwanie energii w drodze glikolizy (ryc. 2.2C). Związane z tym fizjologiczne zakwaszenie organizmu przeszkadza wydzieleniu węglanu wapnia.

Nie każda linia przyrostowa w muszli małża odpowiada dobowemu przyrostowi i nie każdy przemijający dzień pozostawia po sobie zapis w postaci takiej linii. Niemniej, dane doświadczalne potwierdzają dobową naturę większości regularnych linii przyrostowych na muszlach mięczaków oraz zewnętrznych szkieletach korali i podobnych organizmów. Równie rytmiczne przyrosty interpretowane jako dzienne rozpoznawalne są też w kostkach słuchowych (otolitach i statolitach) ryb czy kalmarów, służąc rybakom do odtwarzania historii życia poszczególnych osobników. Szczególną wagę w archeologii mają przyrosty dzienne emalii ludzkich zębów (i wyższej rangi cykle periseptalne o nieznanej genezie odzwierciedlające się w liniach Retziusa). Zawierają pełną, co do dnia, informację o dzieciństwie naszych pradawnych przodków. Podobne przyrosty rozpoznawalne są w tkance koronowej konodontów, dając wgląd w prawdopodobnie codzienne zdarzenia sprzed setek milionów lat. Co więcej, pozwala badać ewolucyjne zmiany przebiegu ich ontogenezy na poziomie populacyjnym w trakcie milionów lat (ryc. 3.9).

Ryc. 2.2. Zapis rytmów biologicznych i zdarzeń w rozwoju osobniczym (ontogenezie) kopalnych mięczaków. A, B. Amonit Mimagoniatites fecundus Barrande, 1865 z wczesnego dewonu (ems) Bou Tcharfine koło Erfoud, Maroko; stadium larwalne muszli z zachowanymi prawdopodobnie dziennymi przyrostami (A) oraz wykres (B) pokazujący zmiany zagęszczenia linii przyrostowych (Klofak et al., 2007). C. Linie przyrostowe widoczne w przekroju muszli małża żyjącego w strefie litoralnej i ich powiązanie z miesięcznym cyklem pływów morza (wg Clark 1974). D. Powierzchnia muszli sylurskiego (ludlow) ortocerasa Arionoceras valens (Barrande, 1868) z widocznym nakładaniem się na siebie różnych cyklów wzrostowych; głaz narzutowy (z Dzik 1983). E. Stadium embrionalne i larwalne w rozwoju muszli Cyrtocycloceras z równowiekowego głazu narzutowego z Orłowa (Gdynia) (z Dzik 1994)

Komentarz: Jedyną dostępną drogą interpretacji takich rytmów jest porównanie z obserwacjami organizmów dzisiejszych. Z tej przyczyny nieaktualistyczne dane kopalne przyjmowane są zwykle z niewiarą.

W przypadku małżów żyjących w strefie pływów, na cykl dzienny nałożony jest drugi cykl o znacznie dłuższym okresie i sinusoidalnym przebiegu. Okresy pomiędzy poszczególnymi kolejnymi zagęszczeniami linii przyrostowych odpowiadają, jak to wykazano, miesiącowi księżycowemu. Cykl miesięczny jest wynikiem zmian w intensywności pływów morza, powodowanych przez przyciąganie Księżyca. Długość czasu trwania przypływu określa, jak długo odżywia się co dzień filtrujący wodę morską przybrzeżny (litoralny) mięczak. Na powierzchni muszli zapisane też bywają jeszcze wyższej rangi cykle, cykle przyrostów rocznych, w których zagęszczenie linii odpowiada porze zimowej. Dotyczy to, rzecz jasna, jedynie organizmów żyjących w strefie umiarkowanego klimatu, gdzie są zimy.

Rozpoznając hierarchicznie nałożone na siebie cykle, dokonuje się w istocie analizy składowych harmonicznych. Warto wiedzieć, że istnieje odpowiedni do takich czynności aparat matematyczny, który pozwala zarówno na wykrycie rytmów zapisanych w bardziej zagmatwany sposób, jak i na syntezę różnych skomplikowanych kształtów. Pozwala to na zawarcie w postaci liczbowej i następnie na numeryczną obróbkę w komputerze takich danych o morfologii organizmów, które pozornie są niemierzalne.

Wewnętrzny rytm biologiczny

Nie wszystkie regularne rytmy zapisane w brzeżnych przyrostach muszli mają związek z rytmami środowiska. Przejrzystym tego przykładem są rytmy widoczne na muszlach żyjących w toni wodnej (nektonowych) głowonogów. Oprócz delikatnych i bardzo równomiernie rozmieszczonych linii przyrostowych, które najprawdopodobniej odpowiadają przyrostom dziennym, muszle te ozdabia nadrzędny cykl poprzecznych żeberek, które z kolei rozmieszczone bywają według cyklu jeszcze wyższej rangi (ryc. 2.2D). Linie przyrostowe nie są tu ściśle równoległe do opisujących kolejny cykl poprzecznych pierścieni na powierzchni muszli, lecz je ukośnie przecinają. Zatem te dwa cykle zapisywane były w morfologii muszli niezależnie od siebie. Nietrudno, znając anatomię dzisiejszych mięczaków, wyjaśnić dlaczego. Drobne prążki przyrostów dziennych zapisane zostały w organicznej warstwie muszli (periostracum), która powstaje w bruździe płaszcza, w pewnej odległości od miejsca, w którym inna część płaszcza wytwarza cienką mineralną warstwę muszli. To w miejscu wydzielania aragonitowej warstwy pryzmatycznej następowało utrwalenie drugiego ze zidentyfikowanych cyklów. Zapewne tworzone w tym miejscu poprzeczne pierścienie stanowią właściwą dla gatunku ornamentację muszli o cechach określanych genetycznie. Mało więc prawdopodobne, by cykl ten był związany z jakimikolwiek wpływami środowiska. Dlaczego jednak pierścienie bywają zgrupowane? I to ma fizjologiczne podłoże. Wewnątrz muszli głowonogów co pewien czas powierzchnia ciała pozostawia przegrody (septa), oddzielając kolejne komory aparatu hydrostatycznego umożliwiającego unoszenie się w toni wodnej. Odbywa się to w ten sposób, że nabłonek wydziela do wnętrza muszli płyn o składzie zbliżonym do wody morskiej, który wypycha ciało ku ujściu muszli. Przez pewien czas trwa formowanie przegrody, by znów powtórzył się ten sam proces wydzielania płynu. Zarówno przesuwanie się ciała ku ujściu, jak i tworzenie muszli odbywa się więc z przyspieszeniami i zahamowaniami odpowiadającymi kolejno wydzielaniu płynu i wytwarzaniu przegrody. Tym tłumaczyć należy nierównomierne rozmieszczenie pierścieni na powierzchni muszli, znamionujące także kolejne etapy tworzenia przegród (septów czy tabul) u koralowców. To dobry przykład dla uzmysłowienia, jak złożona może być interpretacja zapisu zawartego w liniach przyrostowych. I przestroga dla skłonnych takie regularności nadinterpretować.

Astronomia a paleontologia

Trudno się dziwić, że zapis cyklów wzrostowych na powierzchni kopalnych muszli jest przedmiotem zainteresowania kosmologów, próbujących tą drogą przetestować swoje koncepcje co do zmian długości miesiąca księżycowego czy liczby dni w roku słonecznym. W zasadzie teorie takie mogą być testowane przy użyciu skamieniałości w ciągu ostatnich 500 Ma, a jeśli dołączyć budowle sinicowe zwane stromatolitami, to przesunąć się można wstecz jeszcze o dwa miliardy lat. Kłopot jednak w tym, że cykle miesięczne i roczne zapisane w ornamentacji muszli mają pokrój sinusoidalny, a nie schodkowy. Do tego zima nie chce się zaczynać każdego roku tego samego dnia i korelacja zmian klimatycznych z astronomicznymi porami roku charakteryzuje się sporym rozrzutem, o czym mogliby opowiedzieć zawodowi odgarniacze śniegu. Uczciwe wnioskowanie o kopalnych cyklach biologicznych czy klimatycznych wymaga więc posługiwania się materiałem na tyle dużym, ażeby nadawał się do testowania statystycznego i dostarczył wyników mieszczących się w godziwym przedziale ufności. Gdyby chcieć więc rzecz solidnie przeprowadzić, łączyłoby się to ze żmudnym preparowaniem skamieniałości, równie niewdzięcznym liczeniem i zakończyłoby się, jak to zwykle bywa, niejednoznacznymi wnioskami. Póki nie zostanie to przeprowadzone, pamięć o brzytwie Occama zmusza nas do przyjęcia, że rok na Ziemi miał zawsze 365 dni, a miesiąc księżycowy 29. Zmiany środowiskowe wykazują też rytmiczność o większych niż roczne okresach. Będzie o tym jeszcze mowa w kontekście zmian ziemskiego klimatu.

Wszelkie kosmologiczne spekulacje oparte na skamieniałych rytmach biologicznych wykorzystują zapis procesów zachodzących w skali czasu ekologicznego do wnioskowania o przebiegu procesów, które mają miejsce w skali czasu geologicznego. By wnioskowanie takie było możliwe, konieczne jest określenie położenia danych kopalnych na geologicznej skali dziejów. Pojawia się więc problem: jak znaleźć ich miejsce na skali, czyli jak określić wiek skamieniałości? W rutynowej pracy paleobiologa rozwiązanie tego problemu składa się z trzech osobnych etapów. Po pierwsze, określić musi stosunek skamieniałości do lokalnych standardów (reperów) wiekowych. Po drugie, repery te muszą być powiązane z międzykontynentalnym, globalnym standardem podziału dziejów Ziemi. Po trzecie, standard ów musi być wyskalowany w jednostkach czasu astronomicznego. Wypada zaznajomić się ze sposobami przeprowadzenia każdej z tych kolejnych operacji.

Zasada superpozycji

Skały, w których dziś znajdujemy skamieniałości, powstały przez powolne osadzanie cząstek mineralnych wytrącanych z wody lub przenoszonych przez wodę z niszczonych przez erozję wyniesień. Dzieje się tak od czasu, kiedy na powierzchni Ziemi pojawiła się płynna woda, czyli co najmniej od 3,2 Ga (1 gigaannus = 10⁹ lat), jak dowodzą krzemienne otoczaki ze skał grupy Moodies w Afryce Południowej. Jest oczywiste, że warstewki mineralnego piasku czy iłu, które zostały złożone wcześniej, znajdują się pod warstewkami złożonymi (deponowanymi) później. Jeśli obok siebie są strefy depozycji odmiennych rodzajów osadu (sedymentu), np. iłu wapiennego i piasku kwarcowego, to wzajemny stosunek poszczególnych etapów osadzania iłu i piasku określić można poprzez rozpoznanie zazębiających się przewarstwień iłu z piaskiem na granicy pomiędzy tymi obszarami. Tak więc, jeśli klin piasku wciska się pomiędzy warstwy iłu, to wiemy, że warstwy iłu znajdujące się powyżej klina są młodsze od odpowiadającej mu warstwy piasku, a warstwy iłu znajdujące się poniżej są od warstwy piasku starsze. Między nimi są równowiekowe warstwy iłu i piasku.

Na tych prostych, by nie powiedzieć banalnych, spostrzeżeniach opiera się sztuka stratygrafii. Stratygrafia, polegająca na określaniu wzajemnego przestrzennego stosunku warstw osadu i na tej podstawie wnioskowaniu o kolejności ich odkładania, znajduje zastosowanie w geologii, paleontologii i archeologii. Zasada zalegania warstw młodszych nad starszymi, czyli zasada superpozycji, przedstawiona drukiem przez Nicolasa Steno w 1669 roku, jest bezdyskusyjnie słuszna w zastosowaniu do warstw skalnych o położeniu nienaruszonym przez późniejsze ruchy górotwórcze (tektoniczne). Jest przecież nieuchronnym skutkiem działania grawitacji.

Litostratygrafia

Geologowie przedstawiają stosunki zalegania warstw skalnych widocznych w odsłonięciach lub odwiertach w postaci słupkowych diagramów zwanych profilami. Syntezą odpowiedniej liczby profilów jest przekrój geologiczny przedstawiający w dogodnym przewyższeniu wnętrze Ziemi. W przekroju takim poszczególne jednostki skalne, wyróżniające się od innych składem tworzących je skał, mają postać zazębiających się na skrajach soczewkowatych ciał (ryc. 4.7). Wyróżnianiem, definiowaniem i określaniem wzajemnych przestrzennych stosunków pomiędzy takimi jednostkami skalnymi na podstawie ich cech geologicznych zajmuje się litostratygrafia. Diagram przedstawiający rozmieszczenie jednostek litostratygraficznych odsłoniętych na powierzchni ziemi albo na wybranym horyzoncie pod jej powierzchnią nosi nazwę mapy geologicznej. Podstawowym rodzajem jednostki litostratygraficznej jest formacja. Na mapie geologicznej mogą więc być zaznaczone granice formacji skalnych, ale mapa dotyczyć może bezpośrednio przestrzennego (horyzontalnego) rozkładu pewnych cech skał (np. uziarnienia albo składu mineralnego), czyli facji. To mapa litofacjalna (ryc. 2.3), która jest dogodną podstawą rozważań paleoekologicznych.

Powierzchnie rozdzielające formacje skalne mogą, ale nie muszą, odpowiadać jednemu horyzontowi czasowemu (izochronie). Jeśli nawet bywają izochroniczne, nie można tego wykazać na podstawie ich cech litostratygraficznych. Niezależne datowania pokazują bowiem, że granice formacji nierzadko biegną w poprzek powierzchni równoczasowych. Często się zdarza, że ta sama formacja w różnych częściach swojego geograficznego rozprzestrzenienia ma zupełnie różny wiek. Najbardziej dobitnie wyraża się to w rozprzestrzenieniu formacji, które swoje powstanie zawdzięczają zwiększeniu zasięgu morza (transgresji) lub jego wycofywaniu się z kontynentalnego szelfu (regresji).

Stratygrafia sekwencyjna

W miarę podnoszenia się poziomu morza (np. na skutek topnienia lądolodu) jego zasięg wzrasta. Brzeg przemieszcza się w głąb kontynentu. Nie zmienia się jednak rozkład rodzajów osadu (a w konsekwencji facji skalnych) w stosunku do lądu. Pasma facji przemieszczają się równoległe do skłonu stoku (ryc. 2.4A). W zbiorniku morskim różne rodzaje osadu są bowiem składane w różnej odległości od brzegu. Wynika to choćby z tego, że energia konieczna do przenoszenia okruchów mineralnych jest proporcjonalna do ich rozmiarów, zatem okruchy drobniejsze mogą być przenoszone dalej niż grube przez prąd wody o pewnej energii, że wreszcie w trakcie transportu okruchy te są dodatkowo rozdrabniane. Tak więc w bezpośredniej bliskości brzegu można oczekiwać osadzania materiału stosunkowo gruboziarnistego (przy wybrzeżu klifowym bloków skalnych), a daleko od brzegu osadzają się iły. W każdym miejscu przekroju dokumentującego transgresję morza formacja wapienna zalega w związku z tym nad formacją zlepieńców, a pod formacją łupków ilastych, mimo iż rodzaje osadów, które dały im początek, osadzane były też równocześnie. W efekcie różne części formacji mają tu odmienny wiek geologiczny. Rzeczywiste izochrony przecinają ich granice. Zresztą, powierzchnie równoczasowe nie są ściśle horyzontalne, nawet jeśli zachowały swoje pierwotne ułożenie, bo morskie dno wykazuje przecież pewne nachylenie.

W schemacie tym znamienny jest związek między horyzontalnym rozmieszczeniem facji a ich pionowym następstwem w profilu (reguła Walthera). Do rozpoznania zjawiska transgresji nie jest więc niezbędny kompletny przekrój przez skłon szelfowego morza. Wystarczy jeden profil, który od dołu ku górze ukaże zmiany kategorii osadu (facji) od przybrzeżnych do otwartego morza (nerytycznych). Odwrotna kolejność cechuje profile dokumentujące regresję. Choć rozciągłość zjawisk wkraczania i wycofywania się mórz w czasie geologicznym jest z reguły niewielka, to bezdyskusyjna nierównoczasowość (heterochroniczność) rozległych formacji skalnych nakazuje wielką ostrożność przy posługiwaniu się wskaźnikami litologicznymi i ekologicznymi jako podstawą korelacji wiekowej.

Ryc. 2.3. Droga od terenowych obserwacji geologicznych do odtworzenia zróżnicowania środowisk. Profile geologiczne jury (baton i kelowej) reprezentujące różne strefy facjalne obszaru między Częstochową a Krakowem są skorelowane na podstawie występujących w nich amonitów z trzech linii ewolucyjnych (kropkowane linie korelacji) i na tej podstawie wykreślono mapę litofacjalną dla jednej z zon (zony Kosmoceras jason keloweju; prawdopodobnie warstwa stromatolitowa na północy powstała po rozmyciu osadu tego wieku, z którego pozostały jedynie scementowane buły z amonitami; dane z Różycki 1954)

Komentarz: Paleobiologia jest nie do pomyślenia bez klasycznej geologii. Jest to nie tylko sprawa niezbędnej wiedzy, ale przede wszystkim sposobów intuicyjnego rozumowania, które wymagają stałego ćwiczenia w kontakcie ze skałą.

Nierzadkie są w zapisie kopalnym zdarzenia zmian poziomu morza (eustatyczne) o globalnej naturze, którym odpowiadają cykle transgresywno-regresywne równoczesne na całej Ziemi. Metoda zwana stratygrafią sekwencyjną opiera się na rozpoznawaniu metodami geofizycznymi takich granic rozdzielających ciała skalne, które powstały w wyniku takich zdarzeń. Daje ona geologom złudną łatwość datowania i korelacji stratygraficznej bez jakiegokolwiek udziału skamieniałości. Są tacy geologowie, którzy skłonni byliby wręcz zrezygnować z kontroli paleontologicznej. To szaleńcze odwrócenie niegdysiejszego sceptycyzmu w stosunku do zjawisk globalnie synchronicznej kontroli procesów sedymentacji. Tymczasem nie ma wiarygodniejszych i bardziej precyzyjnych metod korelacji wiekowej niż te oparte na przemianach świata żywego. Wynika to z niepowtarzalności procesu ewolucji i z czułości zespołów organizmów na subtelne zmiany środowiska.

Ryc. 2.4. Pośrednie odtwarzanie następstwa zdarzeń z zapisu kopalnego. A. Uproszczony przekrój z północy na południe przez transgresywne osady jury (bajos–baton) ilustrujący zasadę Walthera. Izochrony odpowiadają spągowi zony Parkinsonia parkinsoni i stropowi zony P. wuerttembergica (przedstawione są muszle dorosłych samców tych gatunków amonitów). B. Okruch węgla drzewnego w obrębie łupku ilastego z rocznym rytmem sedymentacji z późnojurajskiego (kelowej?) jeziora Karatau; stanowisko Aulie w górach Wielki Karatau w Kazachstanie (z Dzik et al. 2010)

Komentarz: Istotne jest następstwo żwir → muł → ił w pionie i poziomie przekrojów geologicznych. Stopień kompakcji warstw ilastych łatwo ocenić na podstawie deformacji obiektów o znanym przekroju lub zagięcia lamin na obiektach niepodlegających deformacji (jak w tym przypadku).