Ekologia ewolucyjna - ebook

Przedmowa

W drugiej połowie XX wieku biologia bardzo się zmieniła i dokonano wielkiego postępu w jej wielu kierunkach z tym, że najwięcej wiadomo o sukcesach genetyki i biologii molekularnej. Postęp w biologii ewolucyjnej jest mniej znany tak, że nawet wielu profesjonalnych biologów, mniej zainteresowanych teorią ewolucji, nie zdaje sobie z niego sprawy. Współczesna biologia ewolucyjna to nie tylko coraz bardziej precyzyjny opis przebiegu ewolucji opierający się na danych paleontologicznych i molekularnych, ale przekonanie, że jest to teoria integrująca wszystkie nauki biologiczne, w tym także ekologię, bo tłumaczy, w jaki sposób powstały i dlaczego utrzymują się wszystkie właściwości organizmów żywych. Oznacza to, między innymi, że nie można wyjaśniać zjawisk ekologicznych w sposób będący w sprzeczności z teorią ewolucji.

Książka ta oparta jest na wykładach, które przez kilkanaście lat prowadziłem na Uniwersytecie Jagiellońskim i jako taka ma charakter podręcznika akademickiego. Podobnie jak w innych podręcznikach akademickich czytelnik znajdzie w niej różnego rodzaju wykresy i schematy oraz wzory i równania. Niemniej starałem się, aby matematyka tutaj używana nie wychodziła poza zakres obowiązujący w liceum. Wiem, że taki charakter książki odstręcza potencjalnych czytelników, a już szczególnie adeptów biologii, ale bez wykresów i wzorów trudno wytłumaczyć zasady ekologii ewolucyjnej i sposobu dojścia do tych zasad. Sytuacja w Polsce w ostatnich latach nie była normalna, bo brak matematyki na maturze odstręczał młodych ludzi od studiowania przedmiotów ścisłych, a u studentów biologii, którym proponowano zapoznanie się z prostymi modelami matematycznymi i statystycznymi, powodował rozpacz, agresję lub bierny opór. Mam nadzieję, że ta książka zwróci uwagę studentów i licealistów, że matematykę trzeba także stosować w szeroko pojętej nauce o życiu, a nie tylko w fizyce i w naukach technicznych. To może się przydać także przyszłym kandydatom do studiów biologicznych, rolniczych i medycznych.

Aby jednak nie zniechęcać do tej książki szerokiego grona czytelników, fragmenty bardziej sformalizowane z licznymi równaniami zostały wyróżnione petitem i mogą być przez czytelnika od biedy pominięte. Może ona być zatem czytana nie tylko przez studentów biologii i licealistów, ale wszelkich czytelników interesujących się otaczającym nas światem. Jest tam też wiele odniesień do człowieka i czytelnik może nawet znaleźć próby odpowiedzi na pytania pozornie odległe od biologii, na przykład, dlaczego umieramy i skąd bierze się zło, a skąd altruizm i skłonność do współpracy. Są to ważne pytania, na które w ostatnich latach usiłuje odpowiedzieć także biologia ewolucyjna.

Książka ta w postaci fragmentów maszynopisu była dostępna dla studentów w Internecie i zyskała dzięki ich krytycznym uwagom. Niezależnie od tego poszczególne rozdziały czytali i opatrzyli krytycznymi uwagami moi koledzy z Instytutu Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego: Mariusz Cichoń, Jan Kozłowski, Joanna Rutkowska i Michał Woyciechowski. Uwagi te były dla mnie bardzo przydatne, a jeśli jakieś błędy są gdzieś przyczajone, to już moja wina.

Adam Łomnicki

Wymój, sierpień 20101.1. Biologia ewolucyjna, ekologia i etologia do połowy XX wieku

Będę tu mówił o przekonaniach biologów, które nie zawsze były wyrażone explicite, ale dają się odczytać z publikowanych wówczas podręczników, monografii, prac oryginalnych i artykułów popularyzujących naukę. Chociaż darwinowska teoria ewolucji i mendlowska genetyka były ogólnie akceptowane, to związek między tymi dwoma teoriami był przez większość biologów słabo rozumiany. Wynikało to z faktu, że dyscypliną łączącą ewolucjonizm z genetyką jest genetyka populacyjna, dyscyplina bardzo zmatematyzowana i większości biologów nieznana. Genetyka populacyjna i eksperymenty z doborem dotyczyły zwykle doboru sztucznego, mającego na celu doskonalenie zwierząt hodowlanych i roślin uprawnych. Brak było danych o doborze w warunkach naturalnych.

Obserwując małą zmienność fenotypową w obrębie jednego gatunku u zwierząt dzikich, w stosunku do zwierząt chowanych przez człowieka, przypuszczano, że w warunkach naturalnych wszystkie osobniki są prawie identyczne genetycznie. Miało to swoje uzasadnienie w teorii doboru naturalnego, ponieważ sądzono, że w określonych warunkach jeden genotyp daje sobie najlepiej radę i jeśli pojawiają się jakieś mutacje, generujące zmienność, to są szybko przez dobór eliminowane. To przekonanie znalazło swój wyraz w systematyce w koncepcji osobnika typowego dla danego gatunku, przechowywanego w muzeum, na podstawie którego dokonano opisu nowego gatunku. Natomiast w genetyce przekonanie to utrzymuje się w pojęciu genotypu dzikiego, identycznego u wszystkich osobników w wolnej przyrodzie, w przeciwieństwie do nielicznych okazów z mutacjami utrzymywanych sztucznie w laboratorium. Jeśli stwierdzano utrzymywanie się polimorfizmu genetycznego w naturalnych populacjach, to dotyczyło to stosunkowo rzadkich przypadków, takich jak anemia sierpowata lub zmienność ślimaka gajowego Cepea nemoralis.

Chociaż nikt tego explicite nie powiedział, to jednak brak zmienności między osobnikami wewnątrz gatunku, w połączeniu z dużymi różnicami między gatunkami, sugerują, że dobór działa nie wewnątrz gatunku, ale właśnie między gatunkami, prowadząc do ewolucji cech dobrych dla gatunku, pozwalających mu jak najdłużej przetrwać. To dość powszechne przekonanie, że cechy roślin, zwierząt i mikroorganizmów są tak ukształtowane, aby być dobre dla gatunku, jest przekonaniem zadziwiającym, za którym nie stoi żaden model teoretyczny. Przekonanie to nie znajduje potwierdzenia w genetyce populacyjnej i może wynikać jedynie z niezbyt precyzyjnego rozumienia słownych opisów działania doboru naturalnego. Niemniej to przekonanie przez długie lata utrzymywało się wśród biologów i było dla nich bardzo pożyteczne, bo wyjaśniało, jak w przyrodzie mogą istnieć zachowania altruistyczne między osobnikami, współpraca, symbioza i ograniczona agresja. Nawet tak wybitny biolog i twórca genetyki populacyjnej jak Ronald Fisher sądził, że istnienie w przyrodzie płciowości można wytłumaczyć li tylko tym, że ewolucja prowadzi do powstania cech dobrych dla gatunku.

Innym przekonaniem biologów do połowy XX wieku była wiara w bardzo powolne zmiany ewolucyjne. Nawet w podręcznikach genetyki populacyjnej opisujących proces doboru dawano przykłady bardzo niskich współczynników doboru i co za tym idzie, bardzo powolnego tempa zmian ewolucyjnych. Jeśli tak założymy, to oznacza to, że ewolucja jest procesem, który przez długie tysiące i miliony lat ukształtował otaczający nas świat, ale obecnie proces ten może być bez jakiejkolwiek szkody ignorowany. W konsekwencji możemy uprawiać ekologię i etologię tak, jakby dobór naturalny nie istniał. Organizmy mają po prostu pewne cechy, które trzeba brać pod uwagę bez zastanawiania się, dlaczego cechy te kształtują się tak, a nie inaczej. Badacze, którzy szukali przyczyn takiej lub innej cechy lub takiego, a nie innego zachowania, byli podejrzewani, że są zwolennikami celowości w przyrodzie i popełniają błąd antropomorfizmu. A celowość, czyli tłumaczenie zachowań zwierząt kategoriami wziętymi z psychologii człowieka, jest błędna i nienaukowa. Badacz nie powinien wnikać w żadne cele, jakie mogą stawać przez organizmem, takie jak na przykład wydanie potomstwa, ale na zimno badać, jak w różnych warunkach kształtują się różne zachowania.

Zakładając, że proces ewolucji prowadzi do powstania cech dobrych dla gatunku, uzasadnione jest przekonanie, że równie dobrze może prowadzić do powstawania cech dobrych dla populacji, biocenozy, ekosystemu lub biosfery. Taki pogląd prowadził do porzucenia redukcjonizmu na rzecz holizmu. Nie wnikano we właściwości osobników i podsystemów tworzących wyższe poziomy systemów ekologicznych, a raczej starano się traktować te systemy jako pewną całość, a ich składowe opisywać w sposób maksymalnie uproszczony. Najbardziej klasycznym przykładem jest fitosocjologia traktująca płat roślinności jak osobnika, a nazwę określonego zespołu roślinnego jak nazwę gatunkową. Duże znaczenie przywiązywano do przepływu energii przez osobnika, populację, ekosystem, znacznie mniejsze do zachowania się osobników i ekologicznych konsekwencji tego zachowania.1.2. Przełom lat sześćdziesiątych XX wieku

Pewne objawy przełomu w myśleniu biologów ewolucyjnych pojawiły się już przed rokiem 1960. Systematycy nie ograniczali się do opisu osobnika typowego dla gatunku, ale starali się dysponować dużą liczbą osobników, aby ocenić ich zmienność i geograficzne zróżnicowanie. Prowadzone były badania nad zmiennością genetyczną w warunkach naturalnych, które wskazywały na wysokie wartości współczynników doboru i stosunkowo szybkie zmiany frekwencji genów. Badano też w warunkach naturalnych mechanizmy genetycznego polimorfizmu zrównoważonego. Okazało się, że proces ewolucji biologicznej jest zjawiskiem dającym się obserwować współcześnie.

Przyspieszenie nastąpiło po pojawieniu się dwóch publikacji. Brytyjski ornitolog i ekolog Vero C. Wynne-Edwards opublikował w roku 1962 książkę, w której podjął próbę pogodzenia przekonań wielu biologów, że dobór działa nie tylko dla dobra osobników, z Darwinowską teorią doboru. Dokonał tego, uzupełniając teorię doboru naturalnego tak zwanym doborem grupowym. Dobór grupowy miał umożliwić powstanie i utrzymywanie się cech korzystnych nie dla osobnika, ale dla populacji. Takie cechy mogą umożliwić samoregulacje wielkości populacji w warunkach naturalnych, aby uniknąć zupełnego wyczerpania dostępnych zasobów. Mimo że teorie doboru grupowego odrzucono, to jednak doprowadziła ona do lepszego zrozumienia poziomu, na którym działa dobór i przyczyniła się do rozwoju teorii metapopulacji (rozdz. 11). Drugą ważną publikacją była teoretyczna praca Williama Hamiltona z roku 1964 proponująca wyjaśnienie zachowań altruistycznych doborem krewniaczym (rozdz. 4). Otwarta została możliwość porzucenia koncepcji dobra gatunku i doboru na poziomie wyższym niż osobnik lub gen.

W latach 1960. rozpoczęto stosowanie elektroforezy do badania zmienności białek w populacjach naturalnych i wykazano, że naturalne populacje są genetycznie bardzo zmienne. Doprowadziło to do porzucenia przekonania o jednorodności genetycznej w obrębie gatunku i zmusiło genetyków populacyjnych pracujących nad populacjami naturalnymi do wyjaśnienia przyczyn tej zmienności. Genetyka populacyjna oraz matematyczne modelowanie procesów ewolucyjnych i ekologicznych stały się bardziej dostępne dla biologów dzięki rozpowszechnieniu komputerów. To wszystko pozwoliło zmienić nasz sposób rozumienia mechanizmów i konsekwencji doboru naturalnego oraz spojrzeć na zjawiska ekologiczne i zachowania zwierząt z punktu widzenia mechanizmów i konsekwencji ewolucji.

Od czasu ukazania się obszernej syntezy Wilsona (1975) odkrycia i postulaty ekologii ewolucyjnej są pod nazwą socjobiologii stosowane nie tylko do zwierząt, ale także do człowieka. Pomysł ten wzbudzał w latach 1970. i 1980. wiele kontrowersji i jest to chyba powodem, że obecnie wiedza ta dotycząca człowieka częściej jest uprawiana pod nazwą psychologii ewolucyjnej. Niemniej socjobiologia jako dyscyplina zajmująca się życiem społecznym zwierząt i człowieka jest w dalszym ciągu przez wielu badaczy uprawiana. Podobnie jak medycyna nie może się obejść bez eksperymentów na zwierzętach, tak samo psychologia i socjologia człowieka może zyskać ze znajomości relacji społecznych u zwierząt. Trzeba jednak mieć na uwadze, że z powodu ograniczeń w możliwościach prowadzenia eksperymentów z zakresu psychologii i socjologii człowieka jesteśmy często skazani na nieuzasadnione porównania i spekulacje.1.3. Ekologia i biologia ewolucyjna jako nauki empiryczne

Gdybyśmy w czasie towarzyskiego przyjęcia notowali dokładne godziny i minuty przybycia i wyjścia każdego z gości, z jego imieniem i nazwiskiem, to takiej działalności nikt nie uzna za uprawianie nauki. Gdyby jednak wyjść z tego przyjęcia na zewnątrz w ciepłą czerwcową noc i odławiać wszystkie ćmy zlatujące do oświetlonych okien, a następnie zidentyfikować wszystkie odłowione gatunki i spisać, ile było osobników każdego z nich, to przeważająca większość osób uzna to za uprawianie nauki. Słuchając wykładów lub czytając podręczniki, dowiadujemy się, że zwierzęta nie są zdolne do asymilacji energii słonecznej i muszą się żywić roślinami, ale także dowiadujemy się, że ekosystem jest układem skomplikowanym, a niekiedy zadziwiająco prostym. W jednym z podręczników ekologii znalazłem stwierdzenie, że struktura, funkcjonowanie i zmienność czasowa krajobrazu stanowią podstawowe, niepodzielne i współzależne jego cechy. Obawiam się, że identyczne stwierdzenie dotyczy przydomowego śmietnika.

W potoku informacji, która zalewa nas z książek, artykułów i witryn internetowych, zdajemy sobie sprawę, że część tej informacji jest wartościowa i w podobny sposób warto zbierać i interpretować dalsze informacje o otaczającym nas świecie, a część to wiedza nikomu nieprzydatna lub tylko udająca wiedzę naukową. Przy uprawianiu w naszych czasach nauk empirycznych bardzo przydały się rozpowszechnione w połowie XX wieku koncepcje brytyjskiego filozofa, austriackiego pochodzenia Karla Poppera. Zauważył on, że nauki nie uprawiamy tak naprawdę metodami indukcyjnymi, lecz posługujemy się dedukcją. W klasycznej metodzie indukcyjnej obserwujemy wiele zjawisk i dochodzimy do stwierdzeń naukowych przez uogólnienie naszej wiedzy. Obserwacja N pewnych zjawisk i ich uogólnienie zawsze jest zawodne, bo N + 1 obserwacja może pokazać coś zupełnie innego. W badaniach metodą indukcyjną rodzi się pytanie, co powinniśmy obserwować i w jaki sposób obserwację prowadzić. Trudno wyobrazić sobie badacza, który idzie do lasu lub na łąkę i opisuje wszystko, co widzi, próbując to jakoś uogólnić. Byłoby to poszukiwanie igły w stogu siana. Każdy badacz ma jakąś hipotezę, czego należy się spodziewać i stara się ustalić, czy jest tak, jak się spodziewał, czy wprost przeciwnie. Metoda proponowana przez Poppera nie polega na odrzuceniu powszechnie stosowanych metod badawczych, lecz jedynie na ich precyzyjnym opisie, który ułatwia wykrycie tego, co uchodząc za wiedzę naukową, taką wiedzą nie jest.

Przystępując do badań, powinniśmy dysponować jakąś hipotezą tłumaczącą pewną klasę zjawisk i z tej hipotezy wyprowadzić wnioski dotyczące rzeczywistości. Przy prowadzeniu badań powinniśmy sprawdzać, czy wnioski te są zgodne z rzeczywistością, czyli próbować obalić lub innymi słowy falsyfikować naszą hipotezę. Na tym właśnie polega istota propozycji Poppera (1977): nauki empiryczne to takie, których stwierdzenia podlegają falsyfikacji. Oznacza to, że stwierdzenie, którego obalenia nie można sobie wyobrazić, nie należy do nauk empirycznych. Falsyfikacja jest tak zwanym kryterium demarkacyjnym, które pozwala na oddzielenie nauk empirycznych z jednej strony, a matematyki i logiki formalnej oraz metafizyki z drugiej strony. Matematyka i logika nie mogą należeć do nauk empirycznych, ponieważ nie ma sposobu na obalenie stwierdzenia, że na płaszczyźnie suma kątów w trójkącie wynosi 180 stopni lub że ze stwierdzenia fałszywego może wynikać tak stwierdzenie prawdziwe, jak i fałszywe. Dziedziny te to pewne struktury teoretyczne, które ułatwiają uprawianie nauk empirycznych, ale same częścią nauk empirycznych nie są. Ale nie tylko wiedza nauk empirycznych jest warta poznania i rozpowszechniania. Różnego rodzaju zasady moralne, przekonania i wiedza religijna, wiedza prawnicza, filozofia i duża część humanistyki nie należą do dziedziny nauk empirycznych, ponieważ ich stwierdzenia nie podlegają falsyfikacji, a mimo to cenimy je.

Rozważamy tu kwestie demarkacji, czyli odgraniczenia nauk empirycznych od pozostałej wiedzy na wstępie kursu ekologii ewolucyjnej, ponieważ termin ekologia używany jest w dwóch znaczeniach, jako nauka empiryczna i jako ideologia ochrony środowiska. Teoria ewolucji nie jest natomiast przez wielu uważana za teorię naukową, ale za rodzaj ideologii, podobnej do marksizmu–leninizmu. Z tych właśnie powodów wiele osób uważających się za ekologów jest po prostu ideologami ochrony środowiska lub posługuje się stwierdzeniami niemożliwymi do obalenia, jak na przykład, że ekosystem jest układem skomplikowanym, nie podając żadnego sposobu na obalenie takiego stwierdzenia. Nie oznacza to, że ochrona środowiska nie jest ważna i pożyteczna oraz że nie może korzystać z wiedzy zdobytej przez nauki empiryczne.

Ze sprawą teorii ewolucji był pewien problem, ponieważ początkowo sam Karl Popper uważał, że teoria ewolucji drogą doboru naturalnego nie należy do nauk empirycznych, lecz jest metafizycznym programem badawczym, pożytecznym w badaniach biologicznych, ale nie poddającym się falsyfikacji. Można wykazać, że taki sąd Poppera wynikał ze stanu teorii ewolucji z pierwszej połowy XX wieku. Gdy opisano bliżej mechanizmy doboru naturalnego i inne procesy ewolucyjne, możliwe stało się podanie wielu wniosków wynikających z tej teorii, które są możliwe do obalenia. Na przykład, przy obecnych tempach mutacji dobór jest możliwy tylko przy utrzymywaniu się zmienności, co wynika z korpuskularnego sposobu dziedziczenia cech. Gdyby potomstwo miało cechy będące dokładnie średnią cech obu rodziców, ewolucja drogą doboru byłaby niemożliwa i teorię doboru trzeba by odrzucić, bo w każdym pokoleniu następowałby spadek zmienności. Inny przykład, skomplikowane i kosztowne w utrzymaniu struktury organizmów, które niczemu nie służą, nie mogą istnieć, ponieważ nie mogą się utrzymać drogą doboru. Odkrycie takiej struktury przeczyłoby teorii doboru.

Wracając zaś do koncepcji Karla Poppera, to formułując nową hipotezę trzeba pamiętać, aby była zgodna z innymi hipotezami, które akceptujemy, a z tej hipotezy powinny wynikać stwierdzenia dające się falsyfikować. Jest też rzeczą ważną, aby mieć więcej niż jedną hipotezę, różniące się wnioskami z nich wyprowadzonymi tak, aby dane empiryczne pozwoliły na odrzucenie hipotez dających błędne przewidywania. Koncepcja Poppera nie przewiduje weryfikacji hipotez, lecz ich falsyfikację. Te hipotezy, które wytrzymały próby falsyfikacji i nie dały się obalić, akceptujemy i włączamy do nauki. Oznacza to, że stosowanie kryteriów prawdy i fałszu ma sens w matematyce i logice, ale nie w naukach empirycznych. Nie możemy powiedzieć, że jakaś hipoteza jest prawdziwa, lecz jedynie, że jak dotychczas nie dało się jej obalić.

Rozważmy następujący przykład. Biologiczną hipotezą wyższego rzędu, z którą powinny być zgodne inne hipotezy biologiczne, jest Darwinowska teoria doboru naturalnego przewidująca takie zachowania organizmów żywych, które zwiększają ich szanse przeżycia i liczbę wydanego potomstwa. A tymczasem owady lecą do światła świec, w których giną, co jest wyraźnie sprzeczne z teorią, bo jest to zachowanie zmniejszające liczbę ich potomków w przyszłych pokoleniach. Czy ten jeden fakt powinien nas skłonić do odrzucenia teorii doboru naturalnego? Tak, gdybyśmy nie mogli w żaden sposób wytłumaczyć lotu owadów do światła świec i gdybyśmy mieli teorię alternatywną do teorii Darwina, tłumaczącą równie dobrze wszystkie biologiczne zjawiska. Takiej teorii nie mamy, mamy natomiast wytłumaczenie lotu owadów do światła, który był przystosowaniem, zanim człowiek nie wprowadził sztucznego oświetlenia. Ten przypadek ma służyć za przykład tego, co uczeń i współpracownik Karla Poppera, węgierski filozof Imre Lakatos, wprowadził do koncepcji Poppera. Zauważył on bowiem, że teorie (hipotezy) mają tak zwane twarde jądro trudne do obalenia. Jeśli znajdujemy fakt, który jest sprzeczny z wnioskami wynikającymi z twardego jądra, to staramy się znaleźć dodatkowe wyjaśnienia konkretnej sytuacji pozwalające na utrzymanie twardego jądra teorii. Dopiero wówczas, gdy tych dodatkowych wyjaśnień jest za wiele lub gdy okazuje się, że w tych wyjaśnieniach są błędy, a na horyzoncie rysuje się nowa hipoteza — porzucamy naszą starą teorię na rzecz nowej. Zjawisko to opisał amerykański filozof Thomas Kuhn. Zestaw pojęć, metod i teorii przyjętych w danej dyscyplinie Kuhn nazwał paradygmatem i postulował, aby uczeni trzymali się go tak długo, jak długo daje on najlepsze wyjaśnienia otaczającego świata. Gdy zawodzi, zmieniamy paradygmat — jest to tak zwana rewolucja naukowa.

W biologii wielkim paradygmatem jest Darwinowska teoria doboru, ale z końcem XIX i w pierwszej połowie XX wieku panował podrzędny paradygmat wchodzący w skład tej teorii, że ewolucja drogą doboru prowadzi do powstawania cech dobrych dla gatunku. Był to bardzo pożyteczny paradygmat wyjaśniający życie społeczne zwierząt, akty altruizmu, gdy jeden osobnik zmniejszał swą szansę przeżycia i wydania potomstwa, a zwiększał tę szansę innego lub gdy akty agresji były ograniczone i rytualne. Postęp w ekologii i w genetyce populacyjnej wykazał, że brak jest mechanizmów prowadzących do powstania cech dobrych dla gatunku, a równocześnie wprowadzenie teorii doboru krewniaczego przez Williama D. Hamiltona w roku 1964 i teorii gier w formie strategii ewolucyjnie stabilnej przez Johna Maynarda Smitha i George’a. R. Price’a w roku 1973 pozwoliły na odrzucenie tego paradygmatu dobra gatunku. W tych właśnie latach nastąpił rodzaj rewolucji naukowej w biologii ewolucyjnej, o której szerzej będzie mowa w dalszej części tej książki.1.4. Nauka jako działalność społeczna

Brytyjski fizyk John Ziman (1972) zwrócił uwagę, że nauka jest działalnością społeczną. Sztukę, literaturę, religię i wiele różnych dziedzin ludzkiej działalności można uprawiać samemu. Natomiast metoda nauk empirycznych polega na tym, że to, co odkryjemy, nie jest jeszcze akceptowaną wiedzą naukową, jeśli nie zostanie ona przedstawiona innym badaczom oraz przez nich krytycznie oceniona i przyjęta. Można się zgodzić z Zimanem, że prezentacja wiedzy naukowej innym osobom, jej ocena i akceptacja przez te osoby to nie produkt uboczny działalności naukowej, ale sama jej istota. Bez takiego przekazu, oceny i akceptacji uzyskanej wiedzy nauka empiryczna byłaby niemożliwa.

Ludzie różnią się poglądami politycznymi, estetycznymi, mają różne poglądy na ekonomię i na to, jakie rozwiązania techniczne są najlepsze, natomiast w naukach ścisłych niestosowanych istnieje prawie doskonała zgodność poglądów wśród uznanych i znających się na rzeczy badaczy. Jeśli istnieją różnice zdań, to jedynie w kwestiach otwartych, nierozwiązanych, gdzie akceptuje się istnienie alternatywnych hipotez. Wprawdzie badacze w różnym stopniu przychylają się do każdej z tych hipotez, zgadzają się jednak, że sprawa jest otwarta i nierozwiązana. Przy takiej zgodności poglądów nie ma szansy na publikację autor (nawet wybitny czy Noblista), który proponowałby odrzucenie teorii Darwina lub przyjęcie teorii samorództwa. Może tego jedynie dokonać w jakimś mało znaczącym piśmie, którego prawie nikt nie czyta lub w książce, której wydawca liczy na skandal i dobrą sprzedaż.

Ponieważ nauki ścisłe są coraz bardziej hermetyczne, nawet dobrze wykształcony absolwent liceum, mając do dyspozycji rozgwieżdżone niebo i kartkę papieru, nie potrafi wykazać, że należy się przychylić do teorii heliocentrycznej Kopernika, a nie teorii geocentrycznej. Powstaje zatem pytanie, czy uczeni nie umówili się, aby pewne teorie popierać, a inne wbrew faktom tępić i w ten sposób narzucają całemu światu Darwinowską teorię ewolucji, która już dawno powinna być odrzucona. Otóż znając polityczne, socjologiczne i ekonomiczne aspekty uprawiania współczesnej nauki, w najbardziej zaawansowanych w świecie naukowych ośrodkach można łatwo wykazać, że taka zmowa jest niemożliwa. Uczeni z różnych krajów i z różnych ośrodków są od siebie administracyjnie i finansowo niezależni, zaś sukces każdego z nich zależy od odkrycia czegoś nowego, a jeszcze lepiej od uzasadnionego skrytykowania ogólnie przyjętego poglądu. Zatem współczesna nauka empiryczna nie robi prawie niczego poza ciągłymi próbami falsyfikacji zastanej wiedzy. Dlatego można mieć do ogólnie przyjętych teorii zaufanie. Wymagane tu są jednak pewne zastrzeżenia. Zgodność poglądów nie dotyczy nauk stosowanych, gdzie chodzi o sprawy tajemnic patentowych, których się konkurentom nie zdradza, ani też nauk humanistycznych, które w dużej mierze penetrowane są przez ideologiczne przekonania. Może też nie dotyczyć środowisk naukowych marginalnych, prowincjonalnych, rządzących się własnymi prawami, izolowanych od głównego nurtu nauki.1.5. Kilka uwag o ochronie przyrody

Ekologia ewolucyjna jest przydatna w ochronie przyrody, ponieważ zmiany zachodzące w przyrodzie mają nie tylko charakter ściśle ekologiczny, ale także ewolucyjny. Populacje roślin, zwierząt i mikroorganizmów nie tylko zmieniają swą liczebność, giną lub pojawiają się tam, gdzie ich nigdy nie było, ale podlegają zmianom ewolucyjnym wynikającymi ze zmieniających się nacisków doboru. Zjawiskami ewolucyjnymi stanowiącymi poważne zagadnienia w medycynie i rolnictwie jest nabywanie oporności drobnoustrojów chorobotwórczych na antybiotyki (por. podrozdz. 6.7) oraz oporności owadów, szkodników upraw na insektycydy. Osobnym zjawiskiem są ewolucyjne efekty zanieczyszczenia środowiska, na przykład metalami ciężkimi, powodujące wzrost tolerancji na te metale u roślin (Dechamps i in. 2007, por. podrozdz. 2.5) i zmiany w fizjologii owadów (Łukasik i Laskowski 2007). Działalność człowieka może być też przyczyną większej zjadliwości, czyli wirulencji mikroorganizmów chorobotwórczych (podrozdz. 12.1).

Do ekologii ewolucyjnej należą też teorie metapopulacji i biogeografii wysp (rozdz. 11) oraz teorie swobodnego rozmieszczenia i koncepcja źródło–ujście (rozdz. 10). Teorie te nie tylko przewidują efekty fragmentaryzacji naturalnych siedlisk, ale dają podstawy teoretyczne do planowania rezerwatów przyrody i parków narodowych oraz ich zagospodarowania. Nawet tak znane zjawisko, jak kierowanie się owadów i ptaków do sztucznych źródeł światła tworzonych przez człowieka znajduje swoje wytłumaczenie w ekologii ewolucyjnej, jako wynik niezgodności bezpośredniego mechanizmu tego zachowania z jego ultymatywną funkcją (podrozdz. 2.4).

Ochrona przyrody jako nauka stosowana nie spełnia wspomnianego w poprzednim podrozdziale kryterium Zimana (1972) akceptacji jej twierdzeń przez ogół badaczy znających się na rzeczy. Dzieje się tak dlatego, że z jednej strony decyzje w ochronie przyrody zależą od przyjętego przez nas systemu wartości, a z drugiej strony decyzje te kolidują często z interesami pojedynczych osób lub dużych grup ludności. Widoczne jest to w rozważaniach Wilsona (2003) o zagrożeniach globalnych. Wiadomo, że obywatele krajów bogatych obciążają środowisko wielokrotnie bardziej niż obywatele krajów ubogich. Nie chodzi tu tylko o spalanie surowców kopalnych i efekt cieplarniany, ale także o wykorzystanie innych zasobów, takich jak woda lub tereny uprawne (podrozdz. 6.7). Gdyby wszystkim ludziom na świecie zapewnić poziom życia, jaki mają mieszkańcy Stanów Zjednoczonych, zachodniej Europy lub Australii, to należałoby dysponować czterokrotnie większą ilością zasobów niż ta, którą dysponuje nasza planeta. Wyjścia są dwa: albo wstrzymamy rozwój gospodarczy i poprawę warunków życia w krajach ubogich, a sami też przestaniemy cieszyć się ze wzrostu produkcji i konsumpcji wszelkich dóbr, albo zredukujemy ludność Ziemi czterokrotnie. Wiemy, że oba te wyjścia z sytuacji są nie do przyjęcia ze względów politycznych i społecznych. Jest rzeczą charakterystyczną, że nikt nie kwestionuje danych i obliczeń, na których oparł się Wilson i inni autorzy postulujący podobne tezy, po prostu wszyscy staramy się o tym nie myśleć lub proponować mało realistyczne sposoby wyjścia z tej sytuacji. Wilson uważa, iż dzieje się tak dlatego, że dobór naturalny nie wyrobił w ludziach myślenia na przyszłość dalszą niż jedno pokolenie. Chyba że zmiany wokół nas będą tak wyraźne, iż zmuszą ludzi do zmiany sposobu życia.

Uczeni i działacze ochrony przyrody mogą uświadamiać współobywateli, jakie będą konsekwencje takich lub innych postępowań i tworzyć grupy nacisku na rozwiązania, które uważają za najlepsze. Należy jednak pamiętać, że przyrodnicy postulujący różnego rodzaju przepisy i restrykcje dla dobra ochrony przyrody mogą być pomawiani o działanie w swoim własnym samolubnym interesie, podobnie jak pomawiani są fizycy postulujący budowanie w kraju elektrowni atomowych. Przepisy i restrykcje wymagają kogoś, kto wprowadzi je w życie i będzie to wprowadzenie monitorował. Potrzebni będą zatem absolwenci o wykształceniu przyrodniczym, a co za tym idzie, potrzebne będą wyższe nakłady na te kierunki, które takich absolwentów kształcą oraz wyższy prestiż i wyższe zarobki tych, który sprawami ochrony przyrody się zajmują. Nie należy o tym zapominać i dlatego nie wystarczy używać w propagowaniu zasad ochrony przyrody argumentów przyrodniczych, ale trzeba mieć na uwadze argumenty ekonomiczne, polityczne i społeczne. Mowa jest o tym także w podrozdziale 6.7 przy omawianiu tak zwanej tragedii wspólnot.2.1. Dostosowanie, czyli fitness

Proces doboru naturalnego polega na tym, że pewne genotypy dają fenotypy pozostawiające w przyszłych pokoleniach więcej potomstwa i te genotypy utrzymują się w populacjach, inne natomiast są eliminowane. Zatem u podstaw doboru naturalnego leży zróżnicowane przeżywanie i rozrodczość nosicieli różnych genotypów. Rozważmy prosty przykład gatunku, z nie zachodzącymi na siebie pokoleniami i rocznym czasem trwania jednego pokolenia. Może to dotyczyć na przykład motyli i chrząszczy. Jeśli w pokoleniu t = 0 w populacji tego gatunku jest N₀ samic, a samica składa średnio B samiczych jaj, to w tej populacji po okresie rozrodu będzie N₀B samiczych jaj. Z części tych jaj nic się nie wylęgnie, wiele wylęgniętych gąsienic zginie, będą ginąć też poczwarki i samice dojrzałe przed złożeniem jaj. Jeśli prawdopodobieństwo przeżycia od stadium złożonego jaja do reprodukcji wynosi S, to w następnym pokoleniu t = 1 liczba samic wyniesie

N₁ = N₀BS.

Iloczyn BS definiujemy w ekologii jako współczynnik reprodukcji netto i oznaczamy symbolem R. Współczynnik ten

R = BS,

mówi nam, ile razy spadnie lub wzrośnie wielkość populacji w ciągu jednego pokolenia. Aby spraw nie komplikować, pominięto tu jaja samcze i przeżywalność samców, ale przy ocenie tego współczynnika można brać pod uwagę samce i rozrodczość B mnożyć przez proporcje samic w jajach.

W tym uproszczonym przykładzie założono, że brak samców nie ogranicza rozrodczości samic, a przeżywalności samic i samców są identyczne. W rzeczywistości te przeżywalności są różne, a samce różnią się między sobą zdolnościami do zdobycia i zapłodnienia samicy. Dlatego w bardziej realistycznych modelach dostosowanie powinno być oceniane osobno dla każdej płci.

Jeśli współczynnik reprodukcji netto przypiszemy do różnych genotypów, to będzie on miarą tego, ilu potomków dany genotyp pozostawi w następnym pokoleniu. W biologii ewolucyjnej współczynnik reprodukcji netto jest miarą dostosowania, czyli miarą, która za pomocą odpowiednich modeli genetyki populacyjnej pozwala przewidywać zmiany genetyczne w populacji, wynikające z różnych wartości R poszczególnych fenotypów. W genetyce populacyjnej nie jest ważna wartość bezwzględna R, ale ta wartość w stosunku do innych genotypów z tej samej populacji. Z tego powodu stosujemy dostosowanie względne W w ten sposób, że zwykle dostosowanie W genotypu o najwyższym dostosowaniu przyjmujemy jako W = 1, natomiast dostosowanie pozostałych genotypów obliczamy, dzieląc dane R przez R najwyższe.

Z pojęciem dostosowania wiążą się pewne kłopoty. Jest to pojęcie nazywane dawniej słowami „wartość adaptacyjna” (ang. adaptive value), które wyszły z użycia zastąpione w angielskiej literaturze naukowej słowem fitness. Powstał problem, jak słowo fitness przetłumaczyć na język polski. Początkowo tłumaczono je jako „dopasowanie”, ale słowo „dostosowanie” wydaje się najlepsze. Nie należy go tylko mylić ze słowem „przystosowanie”, które jest synonimem adaptacji. Jest także kwestia przypisania dostosowaniu odpowiednich wartości liczbowych. Tu rozważano najprostszy przypadek dla nie zachodzących na siebie pokoleń. Ale nawet ten prosty przypadek pozwala zwrócić uwagę na ważną sprawę. Otóż można się spotkać z argumentem, że genotypy wydające najwięcej potomstwa powinny w wyniku doboru naturalnego wyeliminować wszystkie pozostałe i doprowadzić do maksymalizacji rozrodczości. Ten argument nie bierze pod uwagę faktu, że dobór maksymalizuje dostosowanie, które jest iloczynem. Oznacza to, że niska rozrodczość może być kompensowana wysokim przeżywaniem, a niskie przeżywanie wysoką rozrodczością.

Gdy pokolenia zachodzą na siebie, miarą dostosowania może być tempo przyrostu genotypu na jednego osobnika, analogiczne do tempa przyrostu populacji na osobnika na jednostkę czasu dane wyrażeniem (1/N)(dN/dt). Inną miarą dostosowania jest tak zwany życiowy sukces reprodukcyjny, czyli liczba osobników wydana przez osobnika w ciągu całego swego życia. Taką miarę stosowano na przykład w szczegółowo badanej populacji jeleni na niewielkiej wyspie Rhum przy wybrzeżach Szkocji (Clutton-Brock i in. 1982). Oceniając nie tylko liczbę potomków każdej samicy od urodzenia aż do zgonu, ale obserwując ruje jeleni, można było ustalić życiowy sukces reprodukcyjny każdego samca. Z tą miarą jest podobnie jak z współczynnikiem reprodukcji netto, porównania mogą być dokonywane jedynie między grupami osobników o tym samym średnim czasie trwania pokolenia. Jeśli porównujemy osobniki dające w ciągu roku jedno pokolenie z tym, które w ciągu roku daje dwa pokolenia, to we wzrastającej populacji krótki czas trwania pokolenia daje znacznie wyższe dostosowanie.

W ekologii ewolucyjnej i behawioralnej często stosuje się uproszczone miary dostosowania, o których sądzi się, że są silnie skorelowane z rzeczywistym dostosowaniem. Taką miarą dostosowania może być liczba cząstek pokarmu zdobyta w jednostce czasu lub liczba samic zapłodniona w jednostce czasu. Miarą dostosowania może być najmniejsza liczba przegranych walk o samicę lub o gniazdo bądź sama liczba wydanego potomstwa. Stosując takie miary, trzeba mieć na uwadze, że jeśli jako dostosowanie podajemy liczbę potomstwa, to zakładamy, iż inne cechy badanych organizmów, takie jak przeżywalność lub jakość potomstwa, nie są skorelowane z jego liczbą i są niezależne od badanych przez nas procesów.2.2. Dobór naturalny

Chociaż termin „dobór naturalny” dotyczy w głównej mierze roślin, zwierząt i mikroorganizmów, to jednak w XXI wieku wiemy, że doborowi naturalnemu mogą podlegać inne jestestwa aniżeli organizmy, takie jak na przykład same cząsteczki RNA (Orgel 1979), które w zależności od swej struktury, podlegającej zmianom w wyniku mutacji, zdolne są do reprodukcji z różnym tempem. W wyniku takiego doboru dochodzi do wyboru jednej (lub kilku bardzo podobnych) struktury cząsteczki RNA, takiej, która najlepiej się reprodukuje.

Wielu autorów broni tezy, że doborowi naturalnemu może podlegać ludzka kultura, względnie jej elementy i różnorakie wzorce kulturowe. Polega to na tym, że pewne pomysły, koncepcje, mody nazwane memami są mniej lub bardziej atrakcyjne. Te bardziej atrakcyjne są często powtarzane przez wielu i dlatego replikują się w umysłach wielu ludzi, inne zaś nie budzą zaufania lub nie przynoszą żadnych korzyści swym nosicielom i giną bezpotomnie. Memy mogą się poza tym zmieniać w umysłach ludzi i stawać się mniej lub bardziej atrakcyjne. Można argumentować, że tak jak ewolucja biologiczna idzie drogą zróżnicowanej replikacji genów, tak ewolucja kulturowa wynika ze zróżnicowanej replikacji memów (Dawkins 1996, Biedrzycki 1998).

Dobór naturalny można nie tylko naśladować w komputerze w sposób założony przez programującego taki wirtualny dobór. Gdy w takim wirtualnym doborze wzrost dostosowania przypiszemy lepszemu rozwiązaniu jakiegoś skomplikowanego problemu, to taki dobór może służyć do rozwiązywania skomplikowanych i nietypowych problemów, w różnych dziedzinach — od techniki do ekonomii. Takie zastosowanie doboru naturalnego w informatyce należy do dziedziny znanej pod nazwą sztucznej inteligencji.

Do działania doboru naturalnego konieczne są następujące warunki: (1) podlega mu populacja pojedynczych osobników, a nie jedna duża masa mniej lub bardziej homogeniczna, (2) są to osobniki reprodukujące się, czyli wydające podobne do siebie potomstwo, (3) zmienne, czyli różniące się między sobą, (4) ze zmiennością określającą szansę przeżycia i liczbę wydanego potomstwa. U organizmów żywych wymienione tu warunki implikują dalsze konsekwencje. Teoretycznie dobór może działać w populacji stale rosnącej lub stale malejącej, ale warunek (4), czyli zmienność determinująca szanse przeżycia i wydania potomstwa, widoczna jest najlepiej przy ograniczonych zasobach, gdy część osobników nie dożywa do czasu reprodukcji, a między tymi, które do tego czasu dożywają, istnieją duże różnice w liczbie wydanego potomstwa.

Dalsze konsekwencje wynikają z rozrodu płciowego występującego u większości organizmów. Z teorii pangenezy, do której przychylał się Darwin, wynika, iż nie tylko możliwe jest dziedziczenie cech nabytych, ale także, że cechy potomstwa są średnią cech obu rodziców. Dziedziczenie cech nabytych zostało odrzucone przez współczesną genetykę, natomiast przyjęcie, że cechy potomstwa są dokładnie średnią cech obu rodziców, prowadzi do bardzo szybkiej utraty zmienności, co zgodnie z warunkiem (3) uniemożliwiłoby działanie doboru. Genetyka, która wskazuje na korpuskularny, czyli dyskretny, a nie ciągły charakter dziedziczenia, nie prowadzi w wyniku rozmnażania płciowego do spadku zmienności. Zostało to wykazane przez genetykę populacyjną, a ściślej przez prawo Hardy’ego i Weinberga opisane w Dodatku 1. Natomiast dobór jako zmiana częstości genów i rozkładu cech ilościowych został opisany w Dodatku 2.

Należy sobie zdać sprawę, że dobór naturalny w populacjach organizmów to nie to samo, co ich ewolucja. Chociaż ewolucja populacji organizmów przebiega głównie drogą doboru naturalnego, to możliwa jest ewolucja bez doboru i dobór bez ewolucji. Z ewolucją bez doboru możemy mieć do czynienia w przypadku dryfu genetycznego, którego mechanizm i efekty bywają często opacznie rozumiane i dlatego zostały one przedstawione obszerniej w Dodatku 3. Dobór naturalny może też działać bez ewolucji. Gdy mamy do czynienia z doborem przeciw dwom homozygotom i faworyzowaniu heterozygoty dochodzi do utrzymywania się stabilnej częstości obu alleli i tym samym wszystkich trzech genotypów, co oznacza, że z pokolenia na pokolenie nie ma żadnych zmian. Podobne zjawisko występuje przy doborze stabilizującym cechy ilościowej, o czym więcej w Dodatku 2. Oznacza to, że dobór stale działa, ale rozkład i średnia wartość cechy podlegającej doborowi nie zmieniają się.

Ryc. 2.1. Zasada oceny odziedziczalności metodą doboru sztucznego. Wykres górny przedstawia rozkład i średnią M₁ badanej cechy w pokoleniu rodziców. Do rozrodu wybiera się grupę o najwyższych wartościach tej cechy (zacieniony obszar po prawej stronie rozkładu) o średniej M₂. W wyniku doboru następuje przesunięcie rozkładu w następnym pokoleniu i selekcjonowana cecha przyjmuje wartość M₃. Różnicę (M₂ – M₁) nazywamy różnicą selekcyjną, różnicę (M₃ – M₁) odpowiedzią na dobór. Odziedziczalność H = (M₃ – M₁)/(M₂ – M₁) i w naszkicowanym tu przykładzie wynosi około H = 0,5. Gdy M₃ = M₁, wówczas H = 0 i dobór nie jest możliwy, gdy M₃ = M₂, wówczas H = 1 i dobór może być bardzo efektywny

Aby dobór prowadził do ewolucji, nie wystarczy, żeby były spełnione warunki podane wyżej. Z genetyki populacyjnej dotyczącej frekwencji genów w jednym locus wiemy, że tempo zmian ewolucyjnych w wyniku doboru zależy nie tylko od nacisku selekcyjnego, ale także od zmienności tej cechy, co opisano bliżej w Dodatku 2. Ewolucja wymaga powstawania nowych mutacji, bo dobór eliminuje nowe mutacje i zmniejsza zmienność. Jeśli mutacje są bardzo rzadkie w stosunku do intensywności doboru, wówczas może dochodzić do utraty zmienności i ostatecznie do spadku efektywności doboru. Taki problem napotykają rolnicy stosujący dobór sztuczny w doskonaleniu roślin uprawnych i zwierząt hodowlanych, dlatego stosują oni niekiedy promieniowanie radioaktywne zwiększające częstość mutacji, aby przyspieszyć działanie doboru. Z drugiej strony częstość mutacji nie może być zbyt duża, ponieważ większość mutacji zmniejsza szansę przeżycia i wydania potomstwa, co może doprowadzić do wyginięcia całej populacji.

Dla działania doboru sprawą najistotniejszą jest, że dotyczy on cech, które na drodze dziedziczenia przekazywane są potomstwu. W dziedziczeniu cech ilościowych miarą zdolności do przekazywania danej cechy potomstwu jest odziedziczalność (ang. heritability). Jest wiele wyszukanych statystycznych sposobów oceny odziedziczalności dla danej cechy w danych warunkach środowiskowych. Tutaj przedstawimy najprostszy sposób metodą doboru sztucznego (ryc. 2.1). Wyobraźmy sobie hodowlę kur niosek, z których każda składa średnio rocznie M₁ jaj. Jeśli w następnym pokoleniu chcemy zwiększyć nośność naszych kur, to do otrzymania następnego pokolenia wybieramy jaja tych kur, które rocznie składają najwięcej jaj, czyli wybieramy grupę, u których średnia liczba jaj na jedną kurę jest wyższa i wynosi M₂. Ta różnica między średnią dla kur wybranych do rozrodu a średnią dla całej populacji (M₂ – M₁) nazywa się różnicą selekcyjną. W następnym pokoleniu kur sprawdzamy, ile jaj składa średnio jedna kura w ciągu roku i w ten sposób otrzymujemy trzecią średnią M₃. Różnicę (M₃ – M₁) nazywamy reakcją na dobór. Gdyby się okazało, że M₃ = M₂, wynikałoby z tego, że nośność kur zależy tylko od ich genotypu, a zupełnie nie zależy od warunków środowiskowych. Z drugiej strony, gdyby okazało się, że M₃ = M₁, wynikałoby z tego, że w nośności kur nie ma żadnego wpływu komponenty genetycznej. Odziedziczalność H to stosunek reakcji na dobór do różnicy selekcyjnej (por. ryc. 2.1), czyli

Wiadomo, że odziedziczalność nośności kur jest bardzo niska, bo wynosi w dobrych warunkach H = 0,2, ale w gorszych warunkach środowiskowych, przy brakach pokarmu może być jeszcze niższa i zbliżać się do zera.

Jeszcze do niedawna wśród biologów utrzymywało się przekonanie, że wystarczy stwierdzić istnienie zmienności wpływającej na reprodukcję i przeżywalność, aby postulować działanie doboru naturalnego. Znany jest stary przykład ze Stanów Zjednoczonych, gdy jeden z uniwersyteckich profesorów zoologii zebrał po burzy śnieżnej 136 wróbli, z których 72 osobniki przeżyły i 64 zginęły. Po porównaniu pomiarów osobników, które przeżyły i które zginęły, stwierdził on (Bumpus 1899), że w grupie martwych więcej jest osobników o wymiarach skrajnych bardzo dużych i bardzo małych. Postulował on zatem dobór stabilizujący, który to postulat po bliższej analizie był krytykowany (Pugesek i Tomer 1996). Znane są też liczne dane sugerujące dobór kierunkowy; tak na przykład w pewnych latach sikory bogatki rozpoczynające lęgi wcześniej pozostawiają więcej swego potomstwa w przyszłym pokoleniu. W podobny sposób można badać, jaki wpływ na przeżycie i reprodukcję ma wielkość ciała, jego otłuszczenie, czas poświęcany przez samca na śpiew. Jeszcze kilkadziesiąt lat temu takie dane były dowodem na działanie doboru naturalnego i być może dobór naturalny rzeczywiście w badanych populacjach działa w postulowany sposób pod warunkiem, że badane cechy są odziedziczalne. A wcale odziedziczalne być nie muszą. Cecha może mieć odziedziczalność bliską zerowej. Możliwa jest też utrata zmienności z powodu dryfu genetycznego lub intensywnego doboru. Jeśli nie mamy danych o zmianie średnich wartości badanych cech w następnym pokoleniu ani danych o odziedziczalności, nie możemy mówić o dobrze naturalnym, lecz jedynie o doborze fenotypowym (Endler 1986). Dobór fenotypowy jest terminem opisującym zmiany średniej wartości badanej cechy w populacji, ale bez określania, czy cecha ta jest dziedziczna. Dobór fenotypowy może stanowić podstawę doboru naturalnego, ale aby to się stało, cecha zmieniona przez dobór fenotypowy powinna się dziedziczyć. Dlatego, aby stwierdzić działanie doboru naturalnego, należy stwierdzić zmianę średniej wartości badanej cechy w następnym pokoleniu albo ustalić, że cecha ta jest odziedziczalna w badanym miejscu i czasie. W opisywanym wyżej przykładzie wróbli możliwe było, że masy ciała tych ptaków w badanym miejscu lub czasie nie były odziedziczalne lub były odziedziczalne w tak bardzo małym stopniu, iż nie doprowadziło to do spadku zmienności w ich populacji. Dlatego tak bardzo cenione są badania Petera Granta nad ziębami na Galapagos (Weiner 1997), ponieważ nie tylko stwierdzał on istnienie doboru fenotypowego, ale opisywał zmiany pojawiające się w następnym pokoleniu, czyli dokumentował dobór naturalny w terenie. Samo stwierdzenie, że zięby z grubymi dziobami lepiej przeżywają w okresach suszy, nie świadczy o tym, iż podlegają doborowi naturalnemu. Dopiero zmiana grubości dzioba w badanej populacji w następnym pokoleniu jest dowodem na taki dobór.2.3. Przystosowanie, czyli adaptacja

Nie wszystkie cechy roślin, zwierząt i mikroorganizmów są przystosowaniami. Niektóre są produktami ubocznymi innych przystosowań, koniecznościami fizycznymi, zaszłościami filogenetycznymi lub ograniczeniami narzuconymi przez ontogenezę. Natomiast przystosowanie definiujemy jako cechę, która powstała drogą doboru naturalnego i tylko drogą doboru naturalnego mogła powstać. Skład chemiczny liści drzew oraz zdolność drzew do odciągania substancji odżywczych z liści przed nadejściem zimy można uznać za przystosowanie powstałe drogą doboru, natomiast to, że liście te mają jesienią piękne i często jaskrawe kolory, nie jest przystosowaniem, ale produktem ubocznym innych procesów. Co prawda, kilka lat temu trwała dyskusja, czy jaskrawe kolory nie są przystosowaniem ostrzegającym owady przez alkaloidami w liściach, tak aby zniechęcić je do składania tam jaj, ale na poparcie tej hipotezy brak dostatecznych danych empirycznych. Posiadanie płuc przez kręgowce lądowe jest niewątpliwie przystosowaniem, natomiast to, że przewody trawienne i oddechowe krzyżują się u tych zwierząt, nie jest przystosowaniem, ale wynika ze sposobu, w jaki system oddechowy ukształtował się w procesie ewolucji lądowych kręgowców. Prymitywne płuca były bowiem u ryb dwudysznych uchyłkiem przewodu pokarmowego, do którego powietrze dostawało się przez otwór gębowy, a nozdrza u pierwszych kręgowców prowadzących ziemnowodny tryb życia musiały być ponad powierzchnią wody, czyli powyżej otworu gębowego. Połączenie nozdrzy z płucami poprzez przewód pokarmowy spowodowało wspomniane skrzyżowanie, które jest cechą szkodliwą, jako że według Williamsa i Nesse (1996) co rok jedna osoba na sto tysięcy dławi się z jego powodu na śmierć. Potwierdza ona tezę, że cechy biologiczne nie mogą być efektem inteligentnego projektu, tak jak postulują niektórzy przeciwnicy teorii Darwinowskiej, ale wynikiem bezmyślnego i nieprzewidującego przyszłości doboru naturalnego, który działa drobnymi krokami i wykorzystuje istniejące struktury, nie planując z góry ich optymalnego kształtu.

Z tego, co powiedziano wyżej, przystosowanie to zupełnie coś innego niż dostosowanie. Przystosowanie powstaje drogą doboru i może zwiększać dostosowanie w warunkach, w których powstało, ale w innych warunkach może być neutralne lub szkodliwe. Przystosowania są zadziwiająco doskonałe, ale dobór działa inaczej niż człowiek konstruujący jakieś urządzenia. Jak napisał kiedyś brytyjski biolog John Maynard Smith, gdyby dobór zmieniał samolot śmigłowy na odrzutowy, to wymieniałby po jednym drobnym elemencie i po każdej takiej wymianie samolot latałby lepiej niż poprzednio. Takie cuda nie są oczywiście w technice możliwe. Ten przykład ma natomiast uzmysłowić nam, że dobór naturalny nie może niczego przewidywać i niczego planować, może tylko w konkretnym miejscu i czasie zwiększać lub zmniejszać frekwencje genów odpowiedzialnych za utrzymywanie się pewnych cech.3 Optymalizacja ewolucyjna

Jeśli teorię doboru naturalnego mamy traktować na serio, to możemy się spodziewać, że tam, gdzie nie ma ograniczeń fizycznych lub filogenetycznych, organizmy powinny się charakteryzować takimi cechami, które najlepiej zapewniają im prawdopodobieństwo przeżycia i wydania potomstwa. Problem w tym, że o wielu cechach, szczególnie morfologicznych, nie możemy powiedzieć, czy dobór może je swobodnie kształtować. Tak na przykład prawie wszystkie ssaki mają 7 kręgów szyjnych, niezależnie od tego, czy jest to kret, czy żyrafa, co trudno uznać za przystosowanie, a raczej za ograniczenie filogenetyczne lub rozwojowe. Ograniczenia filogenetyczne najlepiej widać w przywiązaniu niektórych grup filogenetycznych do określonego rodzaju pokarmu; żaden gatunek z kopytnych nie jest drapieżnikiem, podobnie jak tylko jeden gatunek pająka okazał się roślinożercą (Meehan i in. 2009). Są jednak sytuacje, gdy organizm ma do wyboru wiele różnych strategii, równie dla niego dostępnych, a to pozwala nam na sprawdzenie, czy rzeczywiście organizmy maksymalizują dostosowanie.

Optymalizacja ewolucyjna wykorzystuje często teorię optymalizacji, która jest dziedziną badań operacyjnych stosowanych w ekonomii i naukach technicznych. Niżej są omówione dwie proste optymalizacje ewolucyjne.