Neurologia. Podręcznik dla studentów medycyny. Tom 1 i 2 - ebook

Prezentowany na pierwszej stronie okładki fragment obrazu _Tryumf śmierci_ (De triomf van de dood; obraz wisi obecnie w Muzeum Prado) namalowany w roku 1562 przez niderlandzkiego malarza okresu renesansu Pietera Bruegla (starszego) jest apoteozą zagłady i – tytułowo – śmierci. Inspirowany był najprawdopodobniej – w sensie społeczno-historycznym – 80-letnią wojną wyzwoleńczą Niderlandów spod panowania Habsburgów, toczoną z niezwykłym, bezprecedensowym w tym regionie Europy, okrucieństwem. Obraz, w alegorycznej formie walki umarłych z żywymi, przedstawia nieuchronność zgonu, rozumianego jako przeznaczenie, jako koniec wszelkich naszych poczynań – będącego także najbardziej pewnym i ostatecznym objawem w medycynie.Tom 1

1. Anatomia czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego

2. Badanie neurologiczne

3. Zespoły objawowe w neurologii

4. Badania laboratoryjne w chorobach układu nerwowego

5. Wprowadzenie do neuropatologii

6. Badanie neuropsychologiczne i jego rola w procesie diagnostycznym w neurologii

7. Skale kliniczne w neurologii

8. Zaburzenia rozwojowe ośrodkowego układu nerwowego i choroby uwarunkowane nieprawidłowościami budowy i liczby chromosomów

9. Fakomatozy

10. Zaburzenia metabolizmu miedzi

11. Choroby lizosomalne

12. Dziedziczne spastyczne paraplegie

13. Ataksje rdzeniowo-móżdżkowe i inne choroby wywołane zmianą liczby powtarzalnych sekwencji DNA

14. Zespoły otępienne

15. Choroby układu pozapiramidowego

16. Choroby neuronu ruchowego i rdzenia kręgowego

Tom 2

17. Choroby mięśni

18. Miastenia i zespoły miasteniczne

19. Zatrucia i zespoły niedoborowe układu nerwowego

20. Choroby infekcyjne układu nerwowego

21. Choroby naczyniowe układu nerwowego

22. Nowotwory ośrodkowego układu nerwowego i neurologiczne zespoły paranowotworowe

23. Stwardnienie rozsiane i inne zespoły demielinizacyjne

24. Choroby i zespoły objawowe obwodowego układu nerwowego

25. Uszkodzenia nerwów czaszkowych

26. Urazy głowy i rdzenia kręgowego

27. Padaczka

28. Bóle i neuralgie w zakresie głowy i twarzy

29. Zawroty głowy

30. Zespoły objawowe układu nerwowego powstające w przypadkach uwięźnięcia

31. Wybrane objawy neurologiczne w chorobach wewnętrznych

32. Objawy psychopatologiczne i zaburzenia psychiczne w chorobach układu nerwowego

33. Neurologiczne objawy niepożądanego działania leków

34. EncefalopatieAUTORZY

Prof. dr hab. med. n. Wojciech Kozubski

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

■ ■ ■

Dr n. med. Magdalena Badura-Stronka

Katedra i Zakład Genetyki Medycznej

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Prof. dr hab. n. med. Monika Białecka

Katedra Farmakologii Zakład Farmakokinetyki i Terapii Monitorowanej

Pomorski Uniwersytet Medyczny w Szczecinie

Dr n. med. Robert Bonek

Oddział Neurologiczny i Neuroimmunologii Klinicznej

Oddział Udarowy

Regionalny Szpital Specjalistyczny im. dr. Władysława Biegańskiego w Grudziądzu

Dr n. med. Joanna Cegielska

Klinika Neurologii

Wydział Lekarsko-Stomatologiczny

Warszawski Uniwersytet Medyczny

Prof. dr hab. n. med. Anna Członkowska

II Klinika Neurologii

Instytut Psychiatrii i Neurologii w Warszawie

Prof. dr hab. n. med. Izabela Domitrz

Klinika Neurologii

Wydział Lekarsko-Stomatologiczny

Warszawski Uniwersytet Medyczny

Dr hab. n. med. Tomasz Dziedzic

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Jagielloński – Collegium Medicum

Prof. dr hab. n. med. Andrzej Garlicki

Klinika Chorób Zakaźnych i Tropikalnych

Uniwersytet Jagielloński – Collegium Medicum

Dr hab. n. med. Agnieszka Gorzkowska, prof. uczelni

Katedra Neurologii

Klinika Neurorehabilitacji

Wydział Nauk Medycznych w Katowicach

Śląski Uniwersytet Medyczny w Katowicach

Prof. dr hab. n. med. Dariusz J. Jaskólski

Klinika Neurochirurgii i Onkologii Układu Nerwowego

Wydział Lekarski

Uniwersytet Medyczny w Łodzi

Dr hab. n. med. Joanna Jędrzejczak, prof. uczelni

Klinika Neurologii i Epileptologii

Centrum Medyczne Kształcenia Podyplomowego w Warszawie

Prof. dr hab. n. med. Sergiusz Jóźwiak

Dział Nauki

Instytut „Pomnik – Centrum Zdrowia Dziecka” w Warszawie

Prof. dr hab. n. med. Jacek Juszczyk

emerytowany profesor Uniwersytetu Medycznego

im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Dr hab. n. med. Alicja Kalinowska-Łyszczarz

Katedra i Klinika Neurologii

Zakład Neurochemii i Neuropatologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Lek. Karolina Kania

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Prof. dr hab. n. med. Radosław Kaźmierski

Katedra Neurologii

Instytut Nauk Medycznych

Collegium Medicum

Uniwersytet Zielonogórski

Dr n. med. i n. o zdr. Anna Kocwa-Karnaś

Klinika Neurologii

Wydział Lekarsko-Stomatologiczny

Warszawski Uniwersytet Medyczny

Prof. dr hab. n. med. Katarzyna Kotulska

Klinika Neurologii i Epileptologii

Instytut „Pomnik – Centrum Zdrowia Dziecka” w Warszawie

Dr hab. n. med. Ewa Krzystanek, prof. uczelni

Katedra i Klinika Neurologii

Wydział Nauk o Zdrowiu w Katowicach

Śląski Uniwersytet Medyczny w Katowicach

Prof. dr hab. n. med. Alicja Kurnatowska

emerytowany profesor Uniwersytetu Medycznego w Łodzi

Prof. dr hab. n. med. Paweł P. Liberski

Zakład Patologii Molekularnej i Neuropatologii

Wydział Lekarski

Uniwersytet Medyczny w Łodzi

Dr n. med. Marta Lipowska

Katedra i Klinika Neurologii

Warszawski Uniwersytet Medyczny

ERN EURO-NMD

Dr hab. n. med. Tomasz Litwin, prof. IPiN

II Klinika Neurologii

Instytut Psychiatrii i Neurologii w Warszawie

Dr hab. n. med. Maria Łukasik

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Lek. Michał Machała

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Dr n. med. Jan P. Mejnartowicz

Neurologiczna Praktyka Specjalistyczna w Zielonej Górze

Prof. dr hab. n. med. Sławomir Michalak

Katedra i Klinika Neurochirurgii i Neurotraumatologii

Zakład Neurochemii i Neuropatologii

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Prof. dr hab. n. med. Janusz Moryś

Katedra i Zakład Anatomii

Pomorski Uniwersytet Medyczny w Szczecinie

Dr n. med. Adam Niezgoda

Pracownia Neuroelektrofizjologii Klinicznej

Szpital Uniwersytecki w Poznaniu

Dr n. med. Michał Owecki

Katedra i Zakład Historii i Filozofii Nauk Medycznych

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Dr n. med. Mikołaj A. Pawlak

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu

Prof. dr hab. n. med. Joanna Pera

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Jagielloński – Collegium Medicum

Lek. Katarzyna Siutka

Klinika Neurologii

Świętokrzyskie Centrum Neurologii

Wojewódzki Szpital Zespolony w Kielcach

Prof. dr hab. n. med. Jarosław Sławek

Zakład Pielęgniarstwa Neurologiczno-Psychiatrycznego

Wydział Nauk o Zdrowiu

Gdański Uniwersytet Medyczny;

Oddział Neurologii i Udarowy Szpital św. Wojciecha „Copernicus” sp. z o.o. w Gdańsku

Prof. dr hab. n. med. Agnieszka Słowik

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Jagielloński – Collegium Medicum

Dr hab. n. med. Tomasz Sobów

Centrum Terapii Dialog w Warszawie

Neuropsychiaria s.c. w Łodzi

Dr n. med. i n. o zdr. Iwona Stępniak

Zakład Genetyki

Instytut Psychiatrii i Neurologii w Warszawie

Prof. dr hab. n. med. Anna Tylki-Szymańska

Klinika Pediatrii, Żywienia i Chorób Metabolicznych

Instytut „Pomnik – Centrum Zdrowia Dziecka” w Warszawie

Dr hab. n. med. Marcin Wnuk

Katedra i Klinika Neurologii

Uniwersytet Jagielloński – Collegium MedicumPrzedmowa

Szanowni Państwo, Mili Studenci!

Przekazywane Państwu trzecie już wydanie podręcznika neurologii dla studentów medycyny ma za zadanie – podobnie jak dwie uprzednie edycje – przygotować adeptów medycyny do studiowania neurologii klinicznej. Niemniej istotnym, drugim niejako, zadaniem obecnej publikacji jest uwspółcześnienie szybko rozwijającej się – niemalże we wszystkich polach zagadnieniowych – wiedzy w zakresie nauk neurologicznych. Uprzednie wydanie podręcznika ukazało się w 2014 roku. Od tego czasu każda niemal dziedzina kliniczna neurologii znacznie się zmieniła – tak w zakresie epidemiologicznym, diagnostycznym, a przede wszystkim terapeutycznym.

Nowe wydanie książki – w swoim zasadniczym kształcie redakcyjnym – zawiera podobne zagadnieniowo rozdziały – tak wstępne w zakresie neuroanatomii, diagnostyki klinicznej, badań laboratoryjnych jak i – przede wszystkim – poszczególnych zagadnień neurologii klinicznej.

W opracowaniu, wszelako, znacznie uwspółcześnione zostały rozdziały dotyczące neurogenetyki, neurosonologii, neuropatologii, objawów niepożądanych stosowania leków, encefalopatii. Całkowicie nowy kształt mają rozdziały nt. otępień, zawrotów głowy oraz chorób: zakaźnych, obwodowego układu nerwowego, choroby neuronu ruchowego i schorzeń demielinizacyjnych.

Podobnie jak w poprzednich dwu edycjach podręcznika część zagadnień poświęcona bardziej szczegółowym problemom neurologii redagowana jest drobnym drukiem. Części te dedykujemy studentom szczególnie zainteresowanym neurologią.

Obecne wydanie podręcznika to okazja do odmłodzenia składu autorskiego: staraliśmy się o stworzenie szansy autorskiej nowemu pokoleniu autorów, które pojawiło się w kraju od czasu poprzedniego wydania „Neurologii”. Mamy nadzieję, że odmienne spojrzenie na zagadnienia neurologii klinicznej będzie dobrze korespondowało z nowymi pokoleniami studentów medycyny.

Podobnie jak w przypadku poprzednich wydań także i teraz liczymy na uwagi od Czytelników. Będą one podstawą do wprowadzenia zmian w potencjalnych, kolejnych wydaniach książki.

Życzymy, razem z Wydawcą książki, ciekawej i owocnej lektury.

prof. dr hab. n. med. Wojciech Kozubski

Poznań, 20231
Anatomia czynnościowa ośrodkowego układu nerwowego

Janusz Moryś

W rozdziale przedstawiony zostanie zarys anatomii czynnościowej ośrodkowego układu nerwowego (o.u.n.) z uwzględnieniem głównych układów, niezbędnych do zrozumienia objawów obserwowanych w schorzeniach tego układu. Szczegółowe dane, dotyczące budowy struktur, czytelnik z łatwością znajdzie w licznych opracowaniach, zarówno polskojęzycznych, jak i anglojęzycznych (patrz wykaz piśmiennictwa).

Budowa piętrowa i podział ośrodkowego układu nerwowego

Wewnątrz czaszki położone jest mózgowie (encephalon), które jest częścią ośrodkowego układu nerwowego (o.u.n.). Średnia waga mózgowia u osoby dorosłej wynosi ok. 1400 g, przy zakresie normy od 1100 do 1700 g. Mózgowie u mężczyzn jest większe niż u kobiet, co wynika ze stałej proporcji wielkości mózgu do wielkości ciała. Najmniejsza waga mózgowia znana z opisu wynosiła 340 g. Należy jednak pamiętać, że zdolność mowy była obserwowana u pacjentów posiadających mózgowie o wadze nie mniejszej niż 700 g. Mózgowie zaczyna być widoczne ok. 3 tygodnia życia płodowego jako niewielkie zgrubienie w przedniej części cewy nerwowej. Zgrubienie to dzieli się następnie na trzy pierwotne pęcherzyki, które staną się punktem wyjścia do ostatecznego uformowania mózgowia. Najbardziej ku przodowi położone jest przodomózgowie (prosencephalon), następnie śródmózgowie (mesencephalon), a w końcu tyłomózgowie (rhombencephalon). Pierwszy i ostatni pęcherzyk podlegają kolejnemu podziałowi na pęcherzyki wtórne. Z przodomózgowia powstaje pęcherzyk dla kresomózgowia (telencephalon) oraz międzymózgowia (diencephalon). Z ostatniego pęcherzyka – tyłomózgowia – powstaje tyłomózgowie wtórne (metencephalon) oraz rdzeniomózgowie (myelencephalon).

Intensywny rozwój pierwszego pęcherzyka mózgowego prowadzi do ukształtowania z kresomózgowia bardzo rozbudowanych dwóch półkul mózgowych (hemispheria cerebri) oraz położonego między nimi kresomózgowia nieparzystego (telencephalon impar). Z międzymózgowia, zlokalizowanego w dolno-tylnej części mózgowia, powstaje bardziej ku górze położone wzgórze (thalamus) i nadwzgórze (epithalamus), podczas gdy poniżej nich zlokalizuje się podwzgórze (hypothalamus) i niskowzórze (subthalamus). To ostatnie leży na granicy ze śródmózgowiem. Jedynym pęcherzykiem pierwotnym, który nie ulega podziałowi, jest śródmózgowie. Utworzone ono jest przez położone z przodu konary mózgu (pedunculi cerebri) oraz od tyłu leżącą pokrywkę śródmózgowia (tectum mesencephali). W obrębie tyłomózgowia wtórnego od strony podstawnej wyróżniamy most (pons), a od strony grzbietowej – móżdżek (cerebellum). Rdzeniomózgowie przekształca się w rdzeń przedłużony (medulla oblongata).

Należy również pamiętać, że z punktu widzenia nauroanatomii trzy ostatnie struktury mózgowia, czyli śródmózgowie, most i rdzeń przedłużony, tworzą pień mózgowia (truncus encephali).

Wewnątrz ośrodkowego układu nerwowego znajduje się przestrzeń wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym, tworząca charakterystyczny układ komorowy o.u.n., będący pozostałością kanału środkowego cewy nerwowej. Podobnie jak budowa o.u.n., tak i układ komorowy odzwierciedla piętrową budowę; najwyżej bowiem w półkulach mózgu znajdują się parzyste komory boczne (ventriculi laterales). Łączą się one poprzez otwory międzykomorowe z nieparzystą komorą trzecią (ventriculus tertius), położoną między międzymózgowiem i kresomózgowiem nieparzystym. Z komory trzeciej wychodzi wodociąg śródmózgowia (aqueductus mesencephali), biegnący w tylnej części śródmózgowia, łącząc komorę III z komorą IV (ventriculus quartus). Ta ostatnia położona jest na tylnej powierzchni pnia mózgowia, z komory tej płyn mózgowo-rdzeniowy przepływa do przestrzeni podpajęczynówkowej przez dwa otwory boczne i jeden pośrodkowy.

Mózg

Mózg (cerebrum) wraz z pniem mózgowia tworzą mózgowie, położone wewnątrz mózgoczaszki. Z definicji mózgowie obejmuje struktury powstające z dwóch pierwszych pęcherzyków mózgowia, czyli z kresomózgowia i międzymózgowia. Najbardziej rozbudowaną częścią mózgu są półkule mózgu.

Półkule mózgu oddzielone są od siebie przez szczelinę podłużną mózgu (fissura longitudinalis cerebri), podczas gdy od położonego poniżej móżdżku oddziela je szczelina poprzeczna mózgu (fissura transversa cerebri). Półkule połączone są ze sobą przez spoidła mózgu, z których najistotniejsze jest spoidło wielkie (ciało modzelowate). Na zewnętrznej powierzchni półkul mózgu znajduje się kora mózgu (cortex cerebri), która stanowi 40% całkowitej masy mózgu, a jej masa wynosi ok. 600 g. Dzięki silnemu pofałdowaniu kory mózgu na jej powierzchni tworzą się uwypuklenia, stanowiące zakręty mózgu (gyri cerebri), które oddzielone są od siebie przez zagłębienia tworzące bruzdy mózgu (sulci cerebri). Dzięki tym pofałdowaniom powierzchnia kory mózgu wynosi 2200 cm², z których zaledwie ¹/₃ znajduje się na jej powierzchni.

Powierzchnia półkuli mózgu podzielona jest na 6 płatów: płat czołowy (lobus frontalis), płat ciemieniowy (lobus parietalis), płat skroniowy (lobus temporalis), płat potyliczny (lobus occipitalis), płat wyspowy (lobus insularis) oraz płat limbiczny (lobus limbicus). Na powierzchni wypukłej półkuli mózgu dobrze widoczne są cztery płaty: czołowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny (ryc. 1.1). Płat wyspowy (wyspa) ukryty jest we wnętrzu bruzdy bocznej, a przykryty przez rozbudowane wieczka czołowe, ciemieniowe i skroniowe. Płat limbiczny widoczny jest głównie na przyśrodkowej powierzchni półkuli mózgu, otaczając ciało modzelowate (ryc. 1.2, 1.3).

Na powierzchni wypukłej półkuli mózgu widoczne są dwie charakterystyczne bruzdy pierwszorzędowe, czyli powstające jako pierwsze w trakcie procesu fałdowania powierzchni półkuli. Jest to położona na bocznej powierzchni bruzda boczna (sulcus lateralis) zwana też bruzdą Sylwiusza. Bruzda ta oddziela od siebie płat czołowy, ciemieniowy i skroniowy. W części przedniej bruzdy bocznej odchodzą od niej w kierunku płata czołowego dwie krótkie gałęzie: gałąź pozioma (ramus horizontalis) oraz gałąź wstępująca (ramus ascendens). Odcinek bruzdy bocznej od miejsca odejścia gałęzi wstępującej często określa się jako gałąź tylną (ramus posterior) bruzdy bocznej. Drugą bruzdą pierwszorzędową na powierzchni wypukłej jest bruzda środkowa (sulcus centralis), zwana również bruzdą Rolanda, oddzielająca płat czołowy od płata ciemieniowego.

Rycina 1.1.

Lokalizacja płatów na powierzchni wypukłej półkuli mózgu. (Ryciny 1.1 – 1.12 w tym rozdziale wykonał prof. Janusz Moryś).

Na powierzchni wypukłej półkuli mózgu widoczne są 4 płaty a piąty ukryty jest w głębi bruzdy bocznej. Możemy go zobaczyć po odciągnięciu zakrętów położonych powyżej i poniżej bruzdy bocznej – jest to płat wyspowy. W obrębie położonego w przedniej części półkuli płata czołowego wyróżnić możemy jedyny zakręt, położony w linii pionowej – zakręt przedśrodkowy (gyrus precentralis) – od tyłu ograniczony przez bruzdę środkową, a od przodu przez bruzdę przedśrodkową (sulcus precentralis). Do przodu od bruzdy przedśrodkowej znajdują się trzy zakręty, położone równolegle do brzegu górnego półkuli mózgu. Najwyżej położony jest zakręt czołowy górny (gyrus frontalis superior), niżej zakręt czołowy środkowy (gyrus frontalis medius), a najniżej, tuż nad bruzdą boczną – zakręt czołowy dolny (gyrus frontalis inferior). Zakręty te oddzielone są od siebie przez dwie bruzdy – bruzdę czołową górną (sulcus frontalis superior) i bruzdę czołową dolną (sulcus frontalis inferior) – ryc. 1.4.

Rycina 1.2.

Powierzchnia przyśrodkowa półkuli mózgu z oznaczonymi płatami.

Rycina 1.3.

Powierzchnia podstawna półkuli mózgu z oznaczonymi płatami.

Rycina 1.4.

Bruzdy i zakręty powierzchni wypukłej mózgu. 1 – część wieczkowa, 2 – część trójkątna, 3 – część oczodołowa.

Zakręt czołowy dolny podzielony jest przez wcześniej wspomniane gałęzie bruzdy bocznej na trzy części: część oczodołową, położoną najniżej pod gałęzią poziomą, część trójkątną, leżącą między gałęzią poziomą a wstępującą, oraz część wieczkową, położoną do tyłu od gałęzi wstępującej. Do tyłu od bruzdy środkowej znajduje się płat ciemieniowy. Równolegle do bruzdy środkowej, jako pierwszy zakręt płata ciemieniowego, znajduje się zakręt zaśrodkowy (gyrus postcentralis), który od pozostałej części tego płata oddzielony jest bruzdą zaśrodkową (sulcus postcentralis). Za bruzdą zaśrodkową znajdują się dwa płaciki ciemieniowe: położony powyżej bruzdy śródciemieniowej (sulcus intraparietalis) płacik ciemieniowy górny (lobulus parietalis superior) oraz leżący poniżej niej płacik ciemieniowy dolny (lobulus parietalis inferior). W ramach płacika ciemieniowego dolnego występują dwa zakręty, położone wokół charakterystycznych bruzd. Wyżej położony jest zakręt nadbrzeżny (gyrus supramarginalis), oplatający końcówkę bruzdy bocznej, a nieco niżej znajduje się zakręt kątowy (gyrus angularis), zamykający bruzdę skroniową górną. Trzecim płatem, widocznym na powierzchni wypukłej, położonym poniżej bruzdy bocznej, jest płat skroniowy. Na jego powierzchni najwyżej położony i jednocześnie tworzący górną powierzchnię tego płata jest zakręt skroniowy górny (gyrus temporalis superior). Na jego górnej powierzchni widoczny jest charakterystyczny zakręt skroniowy poprzeczny s. Heschla (gyrus temporalis transversus). Poniżej zakrętu skroniowego górnego widoczna jest bruzda skroniowa górna (sulcus temporalis superior), która oddziela ten zakręt od zakrętu skroniowego środkowego (sulcus temporalis medius). Najniżej położonym zakrętem, przechodzącym częściowo na powierzchnię podstawną, jest zakręt skroniowy dolny (gyrus temporalis inferior). Oba te zakręty oddziela bruzda skroniowa dolna (sulcus temporalis inferior). Do tyłu od płata ciemieniowego, oddzielony bruzdą ciemieniowo-potyliczną, jest płat potyliczny. Płat ten od przodu od płata skroniowego oddzielony jest wcięciem przedpotylicznym (incisura preoccipitalis).

Zakręty i bruzdy na powierzchni wypukłej płata potylicznego wykazują znaczącą zmienność, co powoduje, iż ich nazwy są najczęściej pomijane. Ostatnim płatem, występującym na powierzchni wypukłej, choć niewidocznym, ukrytym w głębi bruzdy bocznej, jest płat wyspowy. Wyspa przykryta jest przez rozbudowane zakręty kory czołowej, ciemieniowej i skroniowej, które tworzą dwa wieczka – czołowo-ciemieniowe i skroniowe. Zakręty wyspy oddzielone są od innych obszarów korowych przez bruzdę okrężną wyspy (sulcus circularis insulae). Powierzchnię wyspy tworzą położone z przodu zakręty krótkie (gyri breves), a w części tylnej – zakręt długi (gyrus longus). Zakręty krótkie od długiego oddziela bruzda środkowa wyspy (sulcus centralis insulae).

Powierzchnia przyśrodkowa półkuli mózgu (ryc. 1.5) charakteryzuje się obecnością rozbudowanego spoidła wielkiego (ciała modzelowatego – corpus callosum), które stanowi skupisko włókien istoty białej, łączących obie półkule mózgu. W obrębie ciała modzelowatego wyróżniamy charakterystyczne części: z przodu położony jest dziób (rostrum corporis callosi) i kolano ciała modzelowatego (genu corporis callosi), przez który przechodzą włókna kojarzeniowe z obu płatów czołowych. W części środkowej znajduje się trzon ciała modzelowatego dla włókien z płatów skroniowych i ciemieniowych, podczas gdy z tyłu tej struktury znajduje się płat ciała modzelowatego (splenium corporis callosi) dla włókien z płatów potylicznych. Od przedniej części ciała modzelowatego i jego dolnej powierzchni odchodzi przegroda przezroczysta, łącząca spoidło wielkie ze sklepieniem (fornix). Sklepienie jest skupiskiem włókien, wychodzących z hipokampa i biegnących do ciał suteczkowatych podwzgórza. Wokół ciała modzelowatego biegnie bruzda ciała modzelowatego (sulcus corporis calossi). Oddziela ona ciało modzelowate od położonego powyżej zakrętu obręczy (gyrus cinguli), będącego częścią płata limbicznego. Zakręt obręczy do przodu i ku dołowi przechodzi w pole podspoidłowe (area subcallosa) oraz położony do tyłu od tego pola zakręt przykrańcowy (gyrus paraterminalis). Ku tyłowi zakręt obręczy przechodzi w cieśń zakrętu obręczy, która jest początkiem zakrętu przyhipokampowego (gyrus parahippocampalis). W części przedniej zakrętu przyhipokampowego znajduje się wygięta w sposób charakterystyczny część zwana hakiem (uncus). W głębi zakrętu przyhipokampowego, oddzielony bruzdą hipokampa (sulcus hippocampi), znajduje się hipokamp (hippocampus). Wszystkie te struktury tworzą płat limbiczny. Na obwodzie zakrętu obręczy położona jest bruzda obręczy (sulcus cinguli). Bruzda obręczy oddziela płat limbiczny od położonego do przodu płata czołowego z zakrętem czołowym górnym oraz ku tyłowi płata ciemieniowego. Od zakrętów płata skroniowego płat limbiczny, a właściwie jego część obejmująca zakręt przyhipokampowy, oddziela bruzda poboczna (sulcus collateralis). W obrębie płata ciemieniowego znajduje się przedklinek (precuneus), który od płata limbicznego oddzielony jest bruzdą podciemieniową (sulcus subparietalis). Ku tyłowi od zakrętu czołowego górnego na granicy płata czołowego i ciemieniowego znajduje się płacik okołośrodkowy (lobulus paracentralis). Przednia część płacika okołośrodkowego należy do płata czołowego, podczas gdy jego część tylna należy do płata ciemieniowego. Płacik okołośrodkowy od przedklinka oddziela gałąź brzeżna bruzdy obręczy (ramus marginalis sulci cinguli). Ku tyłowi od przedklinka, oddzielona bruzdą ciemieniowo-potyliczną, znajduje się część płata potylicznego określana jako klinek (cuneus). Na dolnej powierzchni klinka znajduje się bruzda ostrogowa (sulcus calcarinus), która oddziela klinek od zakrętu językowatego (gyrus lingualis).

Rycina 1.5.

Zakręty i bruzdy powierzchni przyśrodkowej półkuli mózgu. 1 – dziób ciała modzelowatego, 2 – kolano ciała modzelowatego, 3 – trzon ciała modzelowatego, 4 – płat ciała modzelowatego, 5 – spoidło przednie, 6 – wzgórze, 7 – zrost międzywzgórzowy, 8 – podwzgórze, 9 – blaszka czworacza (blaszka pokrywy śródmózgowia), 10 – konar mózgu, 11 – most, 12 – rdzeń przedłużony.

Na powierzchni dolnej płata potylicznego i skroniowego, bocznie od bruzdy pobocznej, znajdują się dwa zakręty, przechodzące jeden w drugi. Od tyłu jest to zakręt językowaty, będący częścią płata potylicznego, oraz bardziej do przodu położony zakręt wrzecionowaty, w większości leżący w płacie skroniowym. Do boku od zakrętu wrzecionowatego (gyrus fusiformis) położona jest bruzda potyliczno-skroniowa (sulcus occipitotemporalis), która oddziela ten zakręt od zakrętu skroniowego dolnego. Na powierzchni podstawnej płata czołowego widoczny jest położony przyśrodkowo zakręt prosty (gyrus rectus). Do boku od tego zakrętu znajduje się bruzda węchowa (sulcus olfactorius), w której leży opuszka węchowa (bulbus olfactorius) oraz odchodzące od niej pasmo węchowe (tractus olfactorius). Do boku od bruzdy węchowej położone są zakręty oczodołowe (gyri orbitales) płata czołowego (ryc. 1.6).

Powierzchnię półkuli mózgu pokrywa istota szara, zwana korą mózgu (cortex cerebri). Grubość kory mózgu waha się od 2 do 4 mm i zazwyczaj najgrubsza jest na wypukłościach zakrętów. Powierzchnia kory mózgu obejmuje 2200 cm², stanowiąc niemal 40% masy mózgu. W obrębie kory mózgu znajduje się ok. 16 miliardów neuronów oraz ok. 50 miliardów komórek glejowych. Około 95% kory mózgu to kora nowa (neocortex), zbudowana z 6 warstw. Pozostałe 5% stanowi kora o budowie 3–5 warstw, nazywana allokorteks (allocortex), a obejmująca korę starą (archicortex) co najmniej 3-warstwową oraz korę dawną (paleocortex) o mniej niż 3 warstwach. Kora dawna tworzy wysoce wyspecjalizowane okolice węchowe, podczas gdy kora stara charakterystyczna jest dla hipokampa, czyli części płata limbicznego.

Rycina 1.6.

Bruzdy i zakrętu powierzchni podstawnej półkuli mózgu.

Kora mózgu ze względu na charakterystyczną budowę komórkową podzielona została przez K. Brodmanna w 1909 r. na 47 pól cytoarchitektonicznych. Podział ten obowiązuje do dziś, choć poszerzony został do 52 pól. Każde pole cytoarchitektoniczne zbudowane jest z charakterystycznych neuronów, ułożonych w różnej grubości warstwach. Pola cytoarchitektoniczne powiązane są z czynnością kory mózgu. Dlatego też, opisując lokalizację czynnościową, posługujemy się nazwami zakrętów, ale również polami Brodmanna. I tak pierwszorzędowa kora ruchowa obejmuje pole 4. (ruchy dowolne przeciwległej połowy ciała) – leży w zakręcie przedśrodkowym oraz w przedniej części płacika okołośrodkowego. Pierwszorzędowa kora czuciowa obejmuje pole 3., 1., 2. Brodmanna (informacje somatosensoryczne z przeciwległej połowy ciała) – leży w zakręcie zaśrodkowym i tylnej części płacika okołośrodkowego. Pierwszorzędowa kora wzrokowa obejmuje pole 17. Brodmanna (informacje z przeciwległych połówek pola widzenia) – leży po obu stronach bruzdy ostrogowej w przylegającej korze klinka i zakrętu językowatego. Pierwszorzędowa kora słuchowa obejmuje pole 41. Brodmanna (informacje z narządu słuchu) – leży w zakrętach skroniowych poprzecznych. Ośrodki mowy znajdują się w półkuli dominującej i obejmują pole ruchowe mowy (pole Broca w polu 44., 45. Brodmanna), które położone jest w zakręcie czołowym dolnym, podczas gdy ośrodek czuciowy mowy (ośrodek Wernickiego, pole 22. Brodmanna) – jest w tylnej części zakrętu skroniowego górnego i w zakręcie kątowym.

Rycina 1.7.

Przekrój czołowy półkuli mózgu przez przednią część głowy jądra ogoniastego i róg przedni komory bocznej.

Rycina 1.8.

Przekrój czołowy półkuli mózgu przez jądro półleżące. 1 – skorupa, 2 – głowa jądra ogoniastego, 3 – jądro półleżące.

Rycina 1.9.

Przekrój czołowy półkuli mózgu na wysokości ciała migdałowatego. 1 – torebka ostatnia, 2 – przedmurze, 3 – torebka zewnętrzna, 4 – skorupa, 5 – ciało migdałowate, 6 – gałka blada, 7 – odnoga przednia torebki wewnętrznej, 8 – jądro ogoniaste.

Rycina 1.10.

Przekrój czołowy półkuli mózgu na wysokości wzgórza i głowy hipokampa. 1 – skorupa, 2 – jądro ogoniaste (trzon), 3 – jądro czerwienne, 4 – głowa hipokampa, 5 – odnoga tylna torebki wewnętrznej, 6 – wzgórze.

Rycina 1.11.

Przekrój czołowy półkuli mózgu na wysokości poduszki wzgórza. 1 – poduszka wzgórza, 2 – trzon hipokampa.

Rycina 1.12.

Przekrój czołowy półkuli mózgu na wysokości rogu tylnego komory bocznej w płacie potylicznym. 1 – ostroga ptasia.

Układ ruchu

Układ ruchu złożony jest ze struktur położonych na różnych poziomach o.u.n., których wzajemne współdziałanie pozwala na prawidłowe wykonywanie dowolnej czynności, utrzymanie postawy ciała oraz koordynacji ruchów (ryc. 1.13).

Układ piramidowy

Szlakami ruchowymi nazywamy zstępujące drogi ruchowe, rozpoczynające się w dużych neuronach piramidowych kory ruchowej mózgu lub pnia mózgowia, a dochodzące do neuronów α ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego. Aksony rozpoczynające się w tych neuronach dochodzą przez korzenie przednie nerwu rdzeniowego, jego pień a następnie gałęzie do włókien mięśniowych, kontrolując postawę, napięcie mięśniowe, reakcje odruchowe i przede wszystkim ruchy dowolne ciała (ryc. 1.14).

Na wysokości mostu włókna drogi piramidowej położone są w części brzusznej (podstawnej) tej struktury. Ułożone są tutaj w pęczki włókien podłużnych. Poprzedzielane są one włóknami biegnącymi poprzecznie oraz nieregularnie rozmieszczonymi między nimi komórkami nerwowymi, tworzącymi jądra mostu. Włókna poprzeczne tworzą drogi dochodzące do móżdżku przez konar środkowy móżdżku, a będące kontynuacją dróg korowo-mostowych.

W pniu mózgowia od drogi piramidowej odłączają się włókna korowo-jądrowe do poszczególnych jąder ruchowych nerwów czaszkowych (ryc. 1.15).

W rdzeniu przedłużonym mieszczą się jądra ruchowe nerwów czaszkowych: nerwu językowo-gardłowego (n. IX) i błędnego (n. X), wspólnie tworząc jądro dwuznaczne (nucleus ambiguus) oraz jądro nerwu podjęzykowego (nucleus n. hypoglossi; n. XII).

Rycina 1.13.

Schemat przedstawiający ogólną organizację układu ruchowego.

(Ryciny 1.13 – 1.27 wykonała mgr Sylwia Ścisłowska).

W części grzbietowej mostu znajdują się jądra ruchowe: nerwu trójdzielnego (nucleus motorius nervi trigemini; n. V), odwodzącego (nucleus nervi abducentis; n. VI) i twarzowego (nucleus nervi facialis; n. VII). W śródmózgowiu do przodu od istoty szarej środkowej położone są jądra nerwu okoruchowego (nucleus nervi oculomotorii) i bloczkowego (nucleus nervi trochlearis) oraz pęczek podłużnyprzyśrodkowy (fasciculus longitudinalis medialis).

Rycina 1.14.

Lokalizacja ośrodków ruchowych w korze mózgu oraz przebieg drogi korowo-rdzeniowej.

Rozróżnia się cztery jądra nerwu okoruchowego:

• jądro główne nerwu okoruchowego (nucleus principalis n. oculomotorii), największe, jest ośrodkiem ruchowym większości mięśni zewnętrznych gałki ocznej;

• jądro środkowe nerwu okoruchowego (nucleus centralis n. oculomotorii), położone w płaszczyźnie pośrodkowej między jądrami głównymi, odpowiadające prawdopodobnie za zbieżne ruchy gałek ocznych;

• jądro ogonowe środkowe n. okoruchowego (nucleus caudalis centralis n. oculomotorii), położone poniżej jądra głównego;

• jądro dodatkowe, czyli autonomiczne, nerwu okoruchowego (nucleus accessorius s. autonomicus n. oculomotorii, jądro Westphala-Edingera), leżące ku tyłowi od jądra głównego, jest przywspółczulnym ośrodkiem, związanym z czynnością mięśni wewnętrznych gałki ocznej.

Rycina 1.15.

Lokalizacja jąder nerwów czaszkowych w pniu mózgowia.

Do większości jąder nerwów czaszkowych dochodzą skrzyżowane włókna z półkuli przeciwnej oraz włókna nieskrzyżowane. Do dolnej części jądra nerwu twarzowego (kontrolującego mięśnie dolnej części twarzy) oraz do jądra nerwu podjęzykowego (unerwiającego mięśnie języka) dochodzą aksony drogi korowo-jądrowej wyłącznie z przeciwstronnej półkuli mózgu, do górnej części jądra nerwu twarzowego (mięśnie mimiczne górnej części twarzy) dochodzą natomiast informacje z obu półkul mózgu.

W dolnym odcinku pnia mózgowia włókna drogi korowo-rdzeniowej biegną przez piramidę rdzenia przedłużonego. Na pograniczu rdzenia kręgowego większość włókien przechodzi na drugą stronę, tworząc skrzyżowanie piramid (decussatio pyramidum). Poniżej skrzyżowania piramid obecne są dwie drogi korowo-rdzeniowe: boczna, zawierająca włókna skrzyżowane, położona w sznurze bocznym rdzenia (80–85% włókien), dedykowana mięśniom kończyn, oraz przednia (15–20% włókien), zawierająca włókna nieskrzyżowane, biegnące w sznurze przednim, dedykowana mięśniom osiowym.

Jądra podstawy i układ pozapiramidowy

Drugą ważną grupą struktur, niezbędnych do prawidłowego wykonania czynności ruchowych, są jądra podstawy, niektóre jądra wzgórza oraz móżdżek.

We wnętrzu półkul mózgu znajdują się struktury należące do układu pozapiramidowego – ciało prążkowane (corpus striatum). Ciało prążkowane zawiera dwie rozwojowo różne części – prążkowie (striatum), pochodzące z kresomózgowia, i gałkę bladą (globus pallidus), powstającą z międzymózgowia. Prążkowie składa się z jądra ogoniastego (nucleus caudatus) i skorupy (putamen). Jądro ogoniaste w swym przebiegu towarzyszy komorze bocznej; można w nim rozróżnić głowę, trzon oraz ogon. Od skorupy oddzielają je włókna torebki wewnętrznej. Skorupa tworzy wspólnie z gałką bladą jądro soczewkowate (nucleus lentiformis). Gałka blada podzielona jest przez blaszkę rdzenną przyśrodkową na dwie części – na gałkę bladą przyśrodkową i boczną.

Ciało prążkowane jest zasadniczą częścią układu pozapiramidowego, którego działanie opiera się na układzie pętli neuronalnych (ryc. 1.16).

Pętle neuronalne, występujące między strukturami półkuli mózgu, tworzą złożony kompleks połączeń, łączących ze sobą różne części jąder podstawy ze wzgórzem, niskowzgórzem, istotą czarną i korą mózgu (ryc. 1.17).

Biorąc pod uwagę znaczenie czynnościowe struktur położonych poza półkulą mózgu, dwie z nich odgrywają kluczową rolę w regulacji napięcia mięśniowego, precyzji ruchów oraz płynności wykonywanych ruchów.

1. Niskowzgórze (subthalamus) znajduje się w międzymózgowiu ku dołowi i w bok od wzgórza. Włókna torebki wewnętrznej, przechodzące w odnogę mózgu, oddzielają niskowzgórze od gałki bladej. Do głównych struktur niskowzgórza zalicza się jądro niskowzgórzowe (nucleus subthalamicus) oraz warstwę niepewną (zona incerta). Warstwa niepewna jest przedłużeniem jądra siatkowatego wzgórza. Włókna istoty białej tworzą tu charakterystyczne pęczki: pęczek wzgórzowy (fasciculus thalamicus; pole H₁ Forela) oraz pęczek soczewkowy (fasciculus lentiformis; pole H₂ Forela). Jądro niskowzgórzowe natomiast połączone jest z gałką bladą za pośrednictwem pęczka niskowzgórzowego.

2. Móżdżek (cerebellum) położony jest w tylnym dole czaszki, w którym połączony jest z pniem mózgowia trzema konarami móżdżku – górnym, środkowym i dolnym. Łączą go one odpowiednio ze śródmózgowiem, mostem i rdzeniem przedłużonym. Móżdżek, podobnie jak i półkule mózgu, zbudowany jest z położonej zewnętrznie istoty szarej – kory móżdżku, oraz położonej wewnątrz istoty białej, w której znajdują się jądra móżdżku. Na powierzchni zewnętrznej w linii pośrodkowej znajduje się robak z położonymi po obu stronach półkulami móżdżku. Na podstawie budowy makroskopowej w móżdżku można rozróżnić 10 płacików, oddzielonych od siebie szczelinami, z których dwie największe – pierwsza i tylno-boczna – dzielą móżdżek na płaty: przedni, tylny oraz kłaczkowo-grudkowy. Do funkcji móżdżku należy przede wszystkim zapewnienie równowagi i postawy ciała, regulacja napięcia mięśni oraz kontrola wykonywania ruchów dowolnych – zapewnienie płynności oraz koordynacji ruchu.

Rycina 1.16.

Struktury tworzące układ pozapiramidowy oraz pętle neuronalne, umożliwiające regulację czynności ruchowych.

Rycina 1.17.

Wzajemne zależności między korą mózgu, jądrami podstawy oraz móżdżkiem w regulacji czynności ruchowych.

Ponieważ złożona budowa makroskopowa móżdżku nie znajduje odzwierciedlenia w jego czynności, obecnie stosuje się podział móżdżku, uwzględniający jego połączenia i funkcje. Podstawą stosowanego obecnie podziału móżdżku na część przedsionkową (móżdżek przedsionkowy), rdzeniową (móżdżek rdzeniowy) oraz część związaną z korą mózgu przez jądra mostu (móżdżek nowy) jest różne źródło dochodzących do niego informacji. W ostatnich latach coraz więcej uwagi poświęca się udziałowi móżdżku w układzie limbicznym i udziale tej struktury w pamięci proceduralnej oraz reagowaniu w stanach zagrożenia i ekspresji emocji.

Móżdżek przedsionkowy otrzymuje informacje przede wszystkim z układu przedsionkowego; w rozwoju filogenetycznym powstał on najwcześniej. Tworzy go płat kłaczkowo-grudkowy, a związany jest przede wszystkim z jądrami przedsionkowymi. Móżdżek rdzeniowy otrzymuje przede wszystkim informacje somatosensoryczne z rdzenia kręgowego. Należą do niego robak oraz leżąca bezpośrednio obok strefa przyrobakowa półkul. Móżdżek rdzeniowy związany jest z jądrami czopowatym i kulkowatym oraz jądrem wierzchu. Filogenetycznie najmłodszą częścią móżdżku jest, związany czynnościowo z korą mózgu, móżdżek nowy. Otrzymuje on, przez jądra mostu, informacje z kory mózgu. Należy do niego znaczna część kory obu półkul móżdżku, związana z jądrem zębatym (ryc. 1.18).

Na koniec warto wspomnieć o budowie kory móżdżku, która składa się z trzech warstw: drobinowej, zwojowej oraz ziarnistej (ryc. 1.19). Najbardziej powierzchowną warstwą jest warstwa drobinowa, poniżej której położona jest wąska warstwa zwojowa (komórek Purkinjego). Warstwa ta zawiera liczne gruszkowatego kształtu komórki Purkinjego. Na drzewkowato rozgałęzionych dendrytach komórek Purkinjego kończą się włókna pnące oraz włókna równoległe. Od podstawy komórki Purkinjego odchodzi akson, biegnący przez warstwę ziarnistą do neuronów jąder móżdżku. W przeważającej części komórki Purkinjego zawierają neuroprzekaźnik hamujący – kwas gamma-aminomasłowy (GABA). Najgłębiej położoną warstwą kory móżdżku jest warstwa ziarnista, w której znajdują się bardzo liczne komórki ziarniste małe oraz – rzadziej występujące – komórki ziarniste duże (komórki Golgiego). Neurony ziarniste małe charakteryzują się obecnością dendrytów silnie rozgałęzionych na kształt szponów. Aksony tych komórek dochodzą do komórek Purkinjego.

Do kory móżdżku dochodzą dwa typy włókien: włókna pnące, rozpoczynające się w jądrach oliwki, oraz włókna mszyste (kiciaste), rozpoczynające się głównie w rdzeniu kręgowym oraz neuronach jąder mostu. Włókno pnące dostarcza komórce Purkinjego informacji dotyczących wzorca ruchowego wykonywanej czynności. Włókno mszyste pobudza wiele komórek ziarnistych, których aksony, po rozdwojeniu, tworzą włókna równoległe. Włókna mszyste (za pośrednictwem włókien równoległych) są dla komórek Purkinjego źródłem informacji o „poleceniach”, które zostały wydane motoneuronom rogów przednich rdzenia przez korę mózgu, oraz o stanie realizacji tych „poleceń” przez mięśnie.

Rycina 1.18.

Schemat przedstawiający drogi od- i domóżdżkowe.

Układ czucia

Informacje somatosensoryczne z tułowia oraz kończyn są przesyłane do wzgórza dwiema drogami wstępującymi:

• sznurami tylnymi rdzenia – drogi czucia epikrytycznego,

• sznurami przednimi i bocznymi – drogi czucia protopatycznego.

Informacje z receptorów przenoszone są włóknami dośrodkowymi, znajdującymi się w nerwach obwodowych, których ciało komórki nerwowej zlokalizowane jest w zwoju rdzeniowym korzenia tylnego nerwu rdzeniowego.

Drogi czucia epikrytycznego. To czucie, obejmujące doznania dotykowe, wibracje oraz informacje ze stawów i ścięgien, przewodzone jest przez włókna dośrodkowe neuronów pozornie jednobiegunowych zwoju rdzeniowego – czucie ułożenia, wibracji i ruchu. Dośrodkowe wypustki komórek tych zwojów wnikają do rdzenia kręgowego i biegną w sznurach tylnych, zachowując układ topograficzny. Włókna z segmentów krzyżowych, lędźwiowych i dolnych piersiowych tworzą przyśrodkowo położony pęczek smukły, natomiast włókna z górnych części klatki piersiowej oraz kończyny górnej – bardziej bocznie położony pęczek klinowaty. Po dojściu do rdzenia przedłużonego włókna obu pęczków kończą się odpowiednio w jądrze smukłym i klinowatym (ryc. 1.20a).

Włókna wychodzące z obu jąder krzyżują się, przechodząc na stronę przeciwległą, a następnie tworzą wstęgi przyśrodkowe (lemniscus medialis). Po skrzyżowaniu włókna z jąder smukłych układają się brzusznie, a włókna z jąder klinowatych – bardziej grzbietowo. Na wysokości mostu do wstęgi bocznej dołączają się włókna wstęgi trójdzielnej (lemniscus trigeminalis). Włókna wstęgi przyśrodkowej kończą się w jądrze brzusznym tylnym wzgórza.

Rycina 1.19.

Schemat budowy kory móżdżku z zaznaczeniem jej dróg doprowadzających oraz odprowadzających.

Drogi czucia protopatycznego. Wyróżnia się dwie czuciowe drogi wstępujące.

Pierwsza z nich – droga rdzeniowo--wzgórzowa boczna (fractus spinothalamicus lateralis) – przewodzi czucie bólu i temperatury.

Rycina 1.20 a.

Lokalizacja kory czuciowej w półkuli mózgu oraz przebieg dróg sznurów tylnych w rdzeniu kręgowym i pniu mózgowia.

Rozpoczyna się ona w neuronach istoty galaretowatej rdzenia. Włókna krzyżują się i po przejściu na stronę przeciwległą rdzenia biegną w sznurze bocznym, przy czym pęczki włókien z segmentów krzyżowych leżą powierzchownie, a wyżej wnikające włókna z segmentów lędźwiowych, piersiowych i szyjnych, zgodnie z prawem odśrodkowego ułożenia włókien nerwowych, leżą coraz głębiej. Przechodząc przez rdzeń przedłużony, droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna tworzy wstęgę rdzeniową (lemniscus spinalis), która w śródmózgowiu dołącza do włókien wstęgi przyśrodkowej, układając się w stosunku do niej bardziej grzbietowo i bocznie. Większa część włókien wstęgi rdzeniowej dociera do jądra brzusznego tylnego wzgórza.

Rycina 1.20 b.

Lokalizacja kory czuciowej w półkuli mózgu oraz przebieg dróg czuciowych sznurów przednich i bocznych w rdzeniu kręgowym i pniu mózgowia.

Druga droga – rdzeniowo-wzgórzowa przednia (tractus spinothalamicus anterior) – przewodzi informacje czucia dotyku i ucisku.

Początek drogi jest podobny do poprzedniej, z tą różnicą, iż włókna po przejściu na drugą stronę rdzenia kręgowego biegną w sznurze przednim (ryc. 1.20b).

Na wysokości rdzenia przedłużonego i śródmózgowia obie drogi rdzeniowo-wzgórzowe biegną wspólnie, tworząc wstęgę rdzeniową dochodzącą do wzgórza.

Bardzo ważnym elementem dróg czuciowych jest miejsce wejścia informacji do rdzenia kręgowego. Włókna po wejściu do rogu tylnego rdzenia kręgowego dochodzą do warstwy brzeżnej, istoty galaretowatej oraz znacznej części jądra własnego rogu tylnego (blaszki I–IV Rexeda). Zgodnie z licznymi obserwacjami w tej okolicy kończą się włókna przewodzące impulsy czuciowe z eksteroreceptorów skórnych, czyli czucie bólu, temperatury i powierzchownego dotyku (ryc. 1.21). Wychodzą stąd włókna śród- i międzysegmentowe dla odruchów polisynaptycznych, zarówno ipsi-, jak i heterolateralnych, oraz drogi rdzeniowo-wzgórzowe. Stopień odczuwania bodźców bólowych zależy od okoliczności im towarzyszących, co pozwala na modulację transmisji bólu oraz jej emocjonalne modyfikowanie.

Taka modulacja czucia bólu odbywa się w wyniku interakcji z czuciem z mechanoreceptorów lub pod wpływem zstępujących serotoninowych szlaków, wychodzących z jądra szwu pnia mózgu. Ważną rolę w tej regulacji odgrywają interneurony, znajdujące się w istocie galaretowatej rogu tylnego (blaszka II Rexeda), których neuroprzekaźnikiem jest enkefalina. Hamują one aktywność neuronów przewodzących czucie bólu, znajdujących się w blaszkach I, IV oraz V.

Układ trójdzielny. Nerw trójdzielny unerwia czuciowo skórę twarzy, jamy ustnej oraz oponę twardą jamy czaszki, natomiast ruchowo – mięśnie żwacze. Ciała komórek ruchowych nerwu trójdzielnego znajdują się w jądrze ruchowym nerwu trójdzielnego, położonym w moście. Ciała komórek czuciowych pozornie jednobiegunowych, z wyjątkiem neuronów przewodzących czucie proprioceptywne, znajdują się w zwoju trójdzielnym, leżącym w środkowym dole czaszki (ryc. 1.22).

Włókna dośrodkowe komórek czuciowych zwoju trójdzielnego dochodzą do dwóch jąder czuciowych nerwu trójdzielnego – jądra pasma rdzeniowego (odpowiednik sznurów bocznych rdzenia kręgowego – czucie bólu, temperatury) oraz jądra czuciowego głównego, będącego odpowiednikiem sznurów tylnych rdzenia, odpowiedzialnego za czucie ułożenia, ruchu, wibracji i – częściowo – głębokiego dotyku, a więc czucia epikrytycznego.

Rycina 1.21.

Schemat rdzenia kręgowego z oznaczeniem możliwych dróg kontroli informacji czuciowych, dochodzących do rogu tylnego.

Odmiennie od opisywanych dróg odbywa się przekazywanie informacji czucia proprioceptywnego. Ciała komórek pozornie jednobiegunowych (pierwszy neuron drogi czuciowej), przewodzących te informacje, znajdują się w jądrze śródmózgowiowym – jest to dla tego rodzaju czucia odpowiednik zwoju rdzeniowego.

Wszystkie aksony neuronów, znajdujących się w jądrach czuciowych nerwu trójdzielnego, kierują się następnie do wzgórza – do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego.

Układ wzroku

Droga wzrokowa jest układem neuronów przekazujących informacje wzrokowe z siatkówki do pierwszorzędowej kory wzrokowej (pole 17. Brodmanna) w płacie potylicznym za pośrednictwem ciała kolankowatego bocznego. Początkowym elementem tej drogi jest nerw wzrokowy (nervus opticus), rozpoczynający się w komórkach zwojowych siatkówki. Przechodzi on kolejno przez: część położoną wewnątrz oczodołu (odcinek wewnątrzoczodołowy), następnie odcinek przebiegający przez kanał wzrokowy, a w końcu odcinek wewnątrzczaszkowy, sięgający do górno-bocznego kąta skrzyżowania wzrokowego. Uszkodzenie nerwu wzrokowego po jednej stronie spowoduje całkowitą ślepotę oka po tej samej stronie.

Kolejnym etapem drogi wzrokowej jest skrzyżowanie nerwów wzrokowych, znajdujące się w obrębie międzymózgowia, gdzie włókna biorące początek w przyśrodkowych (nosowych) połowach siatkówek przechodzą do przeciwległego pasma wzrokowego. Włókna z bocznych (skroniowych) części siatkówek nie ulegają w nim skrzyżowaniu, lecz z nerwu wzrokowego kierują się do pasma wzrokowego po tej samej stronie. W przypadku ucisku lub przerwania ciągłości środkowej części skrzyżowania wzrokowego, gdzie znajdują się włókna przechodzące do pasm wzrokowych stron przeciwnych, wystąpi niedowidzenie połowicze dwuskroniowe, obserwowane np. w guzach przysadki mózgowej (ryc. 1.23).

Rycina 1.22.

Schemat lokalizacyjny jąder nerwu trójdzielnego z zaznaczeniem doprowadzających dróg czuciowych dla czucia epikrytycznego (a), protopatycznego (b), czucia głębokiego z mięśni żwaczy (c) oraz włókien ruchowych do mięśni żwaczy (d).

Ku tyłowi, w przedłużeniu skrzyżowania wzrokowego, bocznie od guza popielatego, biegnie kolejny element drogi wzrokowej – pasmo wzrokowe (tractus opticus). Zawiera ono włókna wzrokowe ze skroniowej połowy siatkówki po tej samej stronie oraz z przeciwstronnej nosowej połowy siatkówki, czyli prowadzi informacje wzrokowe z jednoimiennych połówek pola widzenia obu oczu. Uszkodzenie tej części prowadzi do niedowidzenia połowiczego jednoimiennego po przeciwnej stronie. Włókna pasma wzrokowego docierają do ciała kolankowatego bocznego, gdzie dochodzi do przełączenia informacji na czwarty neuron (ryc. 1.24). Jak wykazano, aksony dochodzące do tego ciała ze skroniowej połowy siatkówki tej samej strony kończą się w jego warstwach 2., 3. i 5., natomiast włókna z przeciwstronnej nosowej połowy siatkówki kończą się w warstwach 1., 4. i 6.

Rycina 1.23.

Przebieg drogi wzrokowej oraz zaburzenia w polu widzenia występujące po uszkodzeniu w jej różnych częściach (opis w tekście).

Po przełączeniu z trzeciego neuronu (aksonów komórek zwojowych siatkówki) na neuron czwarty, którym są komórki głównego jądra ciała kolankowatego bocznego, aksony wychodzące z ciała kolankowatego bocznego tworzą promienistość wzrokową (Gratioleta). Ta ostatnia przechodzi przez część zasoczewkową i podsoczewkową torebki wewnętrznej, a następnie kończy się w korze wzrokowej (ryc. 1.25), położonej wokół bruzdy ostrogowej (pole 17. według Brodmanna). Uszkodzenie tej części drogi wzrokowej prowadzi do niedowidzenia połowiczego jednoimiennego po stronie przeciwnej. Promienistość wzrokowa dzieli się na dwie części: górną, która dochodzi do ściany górnej bruzdy ostrogowej – klinka, oraz dolną, która po wyjściu z ciała kolankowatego bocznego tworzy pętlę skierowaną do przodu (pętla Meyera), a następnie wygina się ku tyłowi, kończąc się w dolnej ścianie bruzdy ostrogowej – zakręcie językowym.