Parazytologia medyczna. Kompendium - ebook

WSTĘP

Pasożyty, podobnie jak inne organizmy, są nieodłączną częścią środowiska. Ich cechą szczególną jest to, że przynajmniej przez część swojego życia są związane z innym organizmem, niezbędnym do ich przeżycia. Niektórym z nich, np. krwiopijnym stawonogom, wystarczy krótki kontakt z żywicielem w celu pobrania jego krwi, potrzebnej im po to, aby móc się rozradzać. Inne są bardziej związane ze swoimi gospodarzami, osiedlając się w ich tkankach i narządach, gdzie mogą żyć przez wiele lat. Pasożyty wykazują także różną specyficzność żywicielską. Nawet wśród pasożytów człowieka można znaleźć takie, których dojrzałe postaci związane są tylko z człowiekiem, np. Schistosoma haematobium, i takie, które mają szerszy zakres żywicieli, np. Diphyllobothrium latum i Trichinella spiralis, które mogą pasożytować u wielu gatunków ssaków drapieżnych. Ze względu na niewielkie rozmiary form dyspersyjnych (jaja, larwy) ich obecność w środowisku jest trudna do zauważenia, zatem niezwykle ważna jest wiedza na temat ich rozprzestrzenienia, biologii i sposobów wnikania pasożytów do ludzkiego organizmu. Pasożytami można zarazić się, spożywając niewłaściwie przygotowaną żywność i zanieczyszczoną wodę, przez brudne ręce lub przez ukłucie przez krwiopijne stawonogi, które oprócz wirusów i bakterii mogą przenosić także pasożyty – pierwotniaki i nicienie. Według danych WHO z 2015 roku do najbardziej rozpowszechnionych pasożytów należą geohelminty, których stadia inwazyjne znajdują się w zanieczyszczonej glebie. Wszystkie stanowią problem zwłaszcza w rejonach o złych warunkach sanitarnych. Szczególnie rozpowszechnione są w strefie tropikalnej i subtropikalnej, obejmującej Afrykę subsaharyjską, Amerykę Południową i Środkową oraz Azję Południowo-Wschodnią. Na świecie jest zarażone 24% ludności, czyli prawie 2 miliardy osób. Do grupy geohelmintów należą pasożyty jelitowe, którymi można zarazić się przez brudne ręce, niemyte warzywa i owoce lub skażoną wodę. Na zarażenie geohelmintami szczególnie narażone są dzieci ze względu na zabawy w piasku, nieprzestrzeganie zasad higieny czy obserwowane wśród małych dzieci zjawisko geofagii. Do najczęstszych geohelmintów należą glista ludzka, włosogłówka i tęgoryjce. Larwy tych ostatnich aktywnie (samodzielnie) wnikają przez skórę do organizmu człowieka. Transmisji tęgoryjców sprzyja zwyczaj chodzenia boso lub siadania bezpośrednio na zanieczyszczonym piasku, dlatego ankylostomoza i nekatoroza należą do parazytoz importowanych przez turystów, którzy nie mieli świadomości zagrożenia wynikającego z kontaktu skóry ze skażonym piaskiem lub je zlekceważyli. Poprawa warunków sanitarno-higienicznych w krajach europejskich spowodowała, że obecnie choroby pasożytnicze należą do chorób zanikających, przez co mieszkańcy tych krajów przestali się ich obawiać. Wyjeżdżając do krajów o niższych standardach higienicznych, nie zawsze zachowują należytą ostrożność. Silne inwazje pasożytów jelitowych są szczególnie niebezpieczne dla dzieci i mogą powodować wiele różnych objawów, takich jak biegunka, bóle brzucha, złe samopoczucie, osłabienie, zaburzenia poznawcze i zaburzenia rozwoju fizycznego. Tęgoryjce mogą wywoływać przewlekłe zapalenie jelit i znaczną utratę krwi, co może doprowadzić do anemii.

Drugą ważną grupę stanowią parazytozy przenoszone przez wektory, w szczególności komary. Największy problem w skali światowej stanowi malaria, gdyż prawie połowa populacji ludzkiej jest narażona na zachorowanie na tę chorobę. Szczególnym problemem jest to, że wiele szczepów Plasmodium wykazuje lekooporność na stosowane preparaty przeciwmalaryczne. Najwięcej zgonów z powodu malarii, w większości wśród dzieci, notuje się w krajach afrykańskich. W Europie malaria należy do chorób zawlekanych, natomiast problem stanowią coraz częściej notowane choroby odkleszczowe (np. kleszczowe zapalenie mózgu – KZM, borelioza), co wiąże się występowaniem kleszczy coraz bliżej osiedli ludzkich.

Ważnym zagadnieniem zdrowotnym są także choroby inwazyjne wywoływane przez pasożyty oportunistyczne, które działają patogennie na osoby z obniżoną odpornością, zwykle niepowodujące objawów klinicznych u osób z prawidłowo funkcjonującym układem immunologicznym. Do parazytoz oportunistycznych należą m.in.: toksoplazmoza, kryptosporydioza, świerzb norweski, inwazje wywoływane przez pełzaki amfizoiczne (Naegleria, Acanthamoeba, Balamuthia) oraz mikrosporydia.1 PASOŻYTY I PASOŻYTNICTWO

Pasożytnictwo jest jedną z wielu relacji, jakie zachodzą pomiędzy organizmami. Organizmy żywe okazały się atrakcyjnym siedliskiem dla wielu innych organizmów, zarówno jednokomórkowych, jak i wielokomórkowych, które przystosowały się do pasożytniczego trybu życia. Aby relacja ta powstała, musiały zaistnieć długotrwałe wzajemne związki pomiędzy tymi organizmami, które przybierały różne formy, często przechodzące płynnie jedna w drugą. Oddziaływania międzygatunkowe mogą przybierać charakter antagonistyczny, nieantagonistyczny lub neutralny. Pasożytnictwo jest relacją antagonistyczną, w której jeden z organizmów (pasożyt) żyje kosztem drugiego (żywiciela), wykorzystując go jako środowisko życia (siedlisko) i źródło pożywienia.

Pasożyta, jako organizm, który musi żyć kosztem innego organizmu, zdefiniował w 1869 roku belgijski zoolog Pierre-Joseph van Beneden. Poznanie biologii i ekologii pasożytów spowodowało, że współczesna definicja pasożytnictwa wygląda nieco inaczej niż jej pierwotna wersja. Za pasożyta uważa się organizm, który przynajmniej na jednym etapie swojego życia żyje na koszt innego organizmu lub organizmów. Koszty, jakie ponosi żywiciel, to dostarczanie pożywienia pasożytowi i angażowanie układu immunologicznego w ograniczanie skutków inwazji pasożytniczej. Niekiedy, w szczególnych warunkach, żywiciel może odnieść korzyść z posiadania pasożytów. Na przykład susły Richardsona w przypadku zarażenia Trypanosoma otospermophili lepiej znoszą niedobory witaminy B₆ w pożywieniu niż susły niezarażone. Ale w warunkach, w których zwierzęta te mają dostęp do pełnowartościowej diety, to jednak niezarażone osobniki są w znacznie lepszej kondycji. Podobnie jest w przypadku ryb żyjących w zanieczyszczonym środowisku – pasożyty, takie jak nicienie i kolcogłowy, „chronią” swojego żywiciela, pochłaniając szkodliwe substancje, np. metale ciężkie.

Pasożyty i ich żywiciele podlegają ewolucji, w przebiegu której wykształciły się swoiste zależności, które doprowadziły do powstania układu pasożyt–żywiciel. W układzie tym pasożyt wykształcił przystosowania pozwalające mu odnaleźć żywiciela, osiedlić się w nim, pobierać pokarm i wydać potomstwo, natomiast żywiciel – cechy pozwalające mu na złagodzenie skutków bytowania w nim pasożytów. W starych ewolucyjnie układach tworzy się swoista równowaga: żywiciel toleruje pasożyta, a ten wykazuje odporność na reakcje układu immunologicznego. W młodych ewolucyjnie układach pasożyt może wywołać silne reakcje ze strony gospodarza, nawet doprowadzając do jego śmierci.■ KLASYFIKACJA ZE WZGLĘDU NA LOKALIZACJĘ

Pasożyty mogą żyć wewnątrz organizmu swojego żywiciela lub osiedlać się na powierzchni jego ciała. Pasożyty żyjące wewnątrz organizmu żywiciela nazywamy endopasożytami – pasożytami wewnętrznymi. Wśród nich może być stosowany dodatkowy podział w zależności od zasiedlanych tkanek lub narządów, np. na pasożyty krwi i pasożyty jelitowe.

Pasożyty żyjące na powierzchni ciała żywiciela nazywamy ektopasożytami – pasożytami zewnętrznymi. Do tej grupy zaliczamy pasożytnicze stawonogi.■ KLASYFIKACJA ZE WZGLĘDU NA CZAS SPĘDZANY NA/W ŻYWICIELU

Zależnie od tego, jak długo i kiedy pasożyt jest związany ze swoim żywicielem, wyróżnia się:

• pasożyty stałe – we wszystkich stadiach rozwojowych prowadzą pasożytniczy tryb życia; np. tasiemce, wesz ludzka, zarodziec malarii;

• pasożyty okresowe – pasożytują na/w żywicielach tylko w pewnych okresach swojego cyklu życiowego; np. w przypadku pchły ludzkiej i tęgoryjców pasożytują jedynie formy dorosłe, w przypadku gzów – larwy;

• pasożyty czasowe – są luźno związane z żywicielami. Kontakt z żywicielem następuje w czasie pobierania pokarmu; np. pijawka lekarska (Hirudo medicinalis), krwiopijne stawonogi (komary, kleszcze, pluskwy);

• pasożyty przygodne – organizmy, które normalnie są formami wolno żyjącymi, w pewnych, sprzyjających warunkach mogą stać się pasożytami. Takimi organizmami amfizoicznymi są niektóre pełzaki, np. Acanthamoeba, Naegleria czy Balamuthia.■ KLASYFIKACJA ZE WZGLĘDU NA SPECYFICZNOŚĆ ŻYWICIELSKĄ

Niektóre gatunki do swojego rozwoju wymagają obecności ściśle określonych gatunków, niekiedy nawet ograniczają się do jednego gatunku. Inne nie są tak wymagające i są w stanie się rozwijać w szerszym spektrum żywicieli.

Wyróżnia się:

• pasożyty stenokseniczne – występujące w określonym stadium rozwojowym u jednego gatunku żywiciela lub u niewielu gatunków blisko spokrewnionych; np. tasiemiec uzbrojony;

• pasożyty eurykseniczne – o szerokim spektrum żywicielskim, mogące występować w danym stadium rozwojowym na/w różnorodnych żywicielach, nawet z oddalonych od siebie grup systematycznych; np. Toxoplasma gondii, włosień kręty, kleszcz;

• pasożyty monokseniczne (jednożywicielowe) – w określonym stadium rozwojowym bytujące tylko u jednego gatunku żywicielskiego; np. rzęsistek pochwowy, owsik, glista ludzka, wesz ludzka;

• pasożyty oligokseniczne – w określonym stadium mogą rozwijać się na/w kilku żywicielach; np. tasiemiec uzbrojony, który pasożytuje u człowieka i niektórych gatunków małp;

• pasożyty polikseniczne (wielożywicielowe) – w określonym stadium rozwojowym są w stanie rozwijać się w/na wielu żywicielach; np. bruzdogłowiec szeroki, dla którego żywicielami są różne gatunki ssaków żywiących się rybami – niedźwiedzie, płetwonogie, kotowate, psowate, łasicowate i człowiek;

• pasożyty parateniczne – bytują w żywicielu niekoniecznym do zamknięcia cyklu życiowego, w którym nie następuje rozwój pasożyta; np. bruzdogłowiec szeroki i Anisakis simplex u ryb.■ KLASYFIKACJA ZE WZGLĘDU NA LICZBĘ ŻYWICIELI KONIECZNYCH DO ZAMKNIĘCIA CYKLU ŻYCIOWEGO

Wyróżnia się:

• pasożyty holokseniczne – ich cykl życiowy zamyka się z udziałem jednego żywiciela (pośredniego lub ostatecznego); np. glista ludzka, której cykl życiowy przebiega z udziałem jednego żywiciela (człowieka), w tym przypadku żywiciela ostatecznego. Szczególnym przypadkiem pasożyta holoksenicznego jest pasożyt homokseniczny, którego cały rozwój zachodzi w jednym żywicielu, a jedynie stadia dyspersyjne (np. oocysty, jaja) są wydalane do środowiska zewnętrznego; np. Giardia, Cryptosporidium;

• pasożyty heterokseniczne – ich cykl życiowy wymaga obecności co najmniej dwóch żywicieli (pośredniego i ostatecznego); np. Plasmodium, motylica wątrobowa, tasiemiec nieuzbrojony, filarie.RODZAJE ŻYWICIELI

Żywiciel jest organizmem, w którym bytują formy dojrzałe lub stadia larwalne pasożytów. Żywiciel stanowi dla pasożyta środowisko bytowania – mikrohabitat, przez który pasożyt jest związany ze środowiskiem zewnętrznym – makrohabitatem.

• Makrohabitat jest to biotop lub ekosystem, w którym przebywają żywiciele pasożytów.

• Mikrohabitat jest to środowisko życia pasożytów, czyli organizm żywiciela, w którym lub na którym bytują pasożyty.

Podstawowa klasyfikacja żywicieli obejmuje żywiciela pośredniego, ostatecznego i paratenicznego (definicje innych rodzajów żywicielstwa znajdują się w „Słowniku parazytologicznym”, 1998):

• żywiciel pośredni – jest to organizm, w którym rozwijają się stadia larwalne pasożyta. W cyklu życiowym pasożyta może być jeden żywiciel lub więcej żywicieli pośrednich – określa się ich wówczas mianem pierwszego, drugiego itd. żywiciela pośredniego;

• żywiciel ostateczny – jest to organizm, w którym żyje postać dorosła – pasożyt osiąga dojrzałość i rozmnaża się płciowo;

• żywiciel parateniczny – jest to organizm, w którym bytują stadia larwalne pasożyta, jednak nie jest on niezbędny dla przebiegu cyklu życiowego pasożyta. Niekiedy pasożyt dostanie się do niewłaściwego żywiciela, w którego organizmie nie zostanie strawiony. Pasożyt może przez długi czas przeżyć w takim żywicielu, nie rozwijając się i nie tracąc swojej inwazyjności względem żywiciela właściwego. Żywiciel parateniczny zazwyczaj jest związany z łańcuchem troficznym właściwego żywiciela i ułatwia przeniesienie pasożyta z żywiciela pośredniego na żywiciela ostatecznego;

• żywiciel główny – jest to jeden z kilku gatunków żywicieli określonego stadium rozwojowego, w którym dany pasożyt najczęściej się osiedla i najlepiej rozwija. U tego żywiciela stwierdza się najwyższe wskaźniki zarażenia (intensywność, ekstensywność); np. dla motyliczki wątrobowej żywicielem głównym są przeżuwacze (bydło);

• żywiciel przypadkowy – jest to żywiciel, w którym danego pasożyta spotyka się rzadko i w którym zwykle nie dochodzi do pełnego rozwoju lub dłuższej przeżywalności pasożyta; np. człowiek jest żywicielem przypadkowym dla tasiemca bąblowcowego i motyliczki wątrobowej.CYKLE ŻYCIOWE PASOŻYTÓW

W toku ewolucji u wielu pasożytów wytworzyły się skomplikowane cykle życiowe, obejmujące zmianę środowisk i żywicieli. Pasożyty do swojego rozwoju wymagają obecności co najmniej jednego żywiciela. Wiele z nich wykształca formy bytujące w środowisku poza żywym organizmem, służące rozprzestrzenianiu się pasożyta. Formami dyspersyjnymi mogą być jaja, larwy i cysty. Różne gatunki, ale też różne etapy rozwoju pasożytów, cechują odmienne strategie ułatwiające dostanie się do kolejnego żywiciela; np. w rozwoju Digenea (przywry digeniczne) cerkarie (jedno ze stadiów rozwojowych) przenoszą się aktywnie, natomiast metacerkarie są przenoszone biernie za pośrednictwem łańcuchów troficznych, czyli zjadania jednych zwierząt przez drugie. Inne pasożyty rozprzestrzeniają się dzięki wektorom, głównie owadom; np. czynnym przenosicielem zarodźca malarii i dirofilarii są komary.

Cykle rozwojowe można podzielić na proste i złożone.

• Pasożyty z prostym cyklem życiowym (holoksenicznym/homoksenicznym) do zamknięcia cyklu wymagają udziału tylko jednego żywiciela (np. owsik, glista ludzka, włosogłówka, wesz ludzka). Do środowiska wydalane są stadia dyspersyjne – propagule (np. jaja, cysty, larwy), które następnie przekształcają się w stadia inwazyjne, gotowe do zarażenia kolejnego żywiciela, czyli warunkujące rozprzestrzenianie się pasożytów.

• Pasożyty ze złożonym cyklem rozwojowym (heteroksenicznym) do zamknięcia cyklu wymagają udziału co najmniej dwóch żywicieli. Wówczas oprócz żywiciela ostatecznego występuje jeden lub więcej żywicieli pośrednich (np. u bruzdogłowca szerokiego). U niektórych pasożytów, np. przywr, występuje cykl życiowy złożony, z przemianą pokoleń, w którym oprócz rozmnażania płciowego następuje bezpłciowe namnażanie stadiów larwalnych (np. u motylicy wątrobowej).ŹRÓDŁA I TRANSMISJA PASOŻYTÓW

Źródła pasożytów człowieka obejmują:

• Środowisko – (woda i gleba) jest źródłem wielu chorób pasożytniczych, szczególnie w rejonach o niskich standardach higienicznych lub w rejonach intensywnej hodowli zwierząt. W wodzie i glebie znajduje się wiele form inwazyjnych pasożytów, zwłaszcza jelitowych (tab. 1.1). Do geohelmintów należą m.in. glista ludzka, psia i kocia, tęgoryjce oraz włosogłówka. Przez zanieczyszczoną wodę można zarazić się Giardia intestinalis lub Cryptosporidium spp. pasożytującymi w przewodzie pokarmowym, ale również pasożytami ośrodkowego układu nerwowego (OUN), takimi jak Naegleria fowleri czy Acanthamoeba spp., pasożytującym także w oku. Woda jest źródłem inwazji Schistosoma spp.

• Żywność – mięso zwierząt i ryb zawierające formy inwazyjne pasożytów, np. włośnia krętego, przywry kociej, tasiemca uzbrojonego i nieuzbrojonego, bruzdogłowca szerokiego. Także warzywa i owoce, które zostały zanieczyszczone odchodami zwierząt i ludzi, stanowią źródło inwazji, np. giardia, bąblowców, glisty ludzkiej, toksoplazmy.

• Wektory – stawonogi krwiopijne mogą przenosić wirusy, bakterie, pierwotniaki, a nawet nicienie; np. zarodziec malarii, babeszje, filarie.

• Zwierzęta domowe i dzikie – są źródłem parazytoz odzwierzęcych. Na parazytozy odzwierzęce najczęściej chorują rolnicy, hodowcy, opiekunowie zwierząt w ogrodach zoologicznych, weterynarze, pracownicy przemysłu futrzarskiego, a także posiadacze zwierząt domowych (towarzyszących). Od zwierząt można zarazić się m.in. bąblowicą, toksoplazmozą, toksokarozą, tasiemcem psim, tasiemcem kręćkowym i pchłami.

• Człowieka i jego przedmioty osobiste – bezpośrednio od drugiej osoby, przez przedmioty osobiste, pościel, ręczniki, zabawki, przybory toaletowe i ubrania, można zarazić się m.in.: rzęsistkiem pochwowym, Giardia intestinalis, Entamoeba histolytica, Balantidium coli, tasiemcem karłowatym, owsikami, wszami (głowową i łonową), świerzbem i nużeńcem. Do samozarażenia (autoinwazji) najczęściej dochodzi w przypadku owsika, tasiemca karłowatego i tasiemca uzbrojonego.

Pasożyty, aby zamknąć swój cykl życiowy, muszą przedostać się z żywiciela pośredniego do żywiciela ostatecznego lub ze środowiska zewnętrznego do żywiciela. Jest wiele dróg, którymi mogą przedostać się do ludzkiego organizmu. Inwazja pasożytów może odbywać się pionowo lub poziomo.

TABELA 1.1

Źródła zarażeń człowieka pasożytami – przykłady

Transmisja pozioma jest to przenoszenie pasożytów pomiędzy kolejnymi żywicielami lub środowiskiem zewnętrznym i żywicielami:

• przez aktywne wnikanie pasożytów – pasożyt samodzielnie odnajduje żywiciela i wnika przez skórę i błony śluzowe. Ta droga transmisji jest często wykorzystywana przez pasożyty, których stadia inwazyjne znajdują się w środowisku wodnym, np. przywry z rodzaju Schistosoma, lub w wilgotnym piasku, np. Ancylostoma brasiliense, A. duodenale, Necator americanus, Strongyloides stercoralis, pchłę piaskową;

• przez kontakt – pasożytami można zarazić się od innego człowieka, zwierzęcia lub przez zanieczyszczone przedmioty. Tą drogą przenoszą się przede wszystkim pasożyty zewnętrzne, np. wszy, świerzbowiec. Przez kontakty płciowe można zarazić się rzęsistkowicą. Pasożytami możemy zarazić się również od naszego czworonoga (zoonozy); należą do nich m.in. tasiemiec psi, glista psia i kocia;

• przez konsumpcję – drogą pokarmową lub za pośrednictwem brudnych rąk, zanieczyszczonej wody bądź z wykorzystaniem łańcuchów troficznych (żywność pochodzenia zwierzęcego i roślinnego). Jest to jedna z najczęściej wykorzystywanych przez wiele grup pasożytów wewnętrznych dróg inwazji. Połykane są inwazyjne stadia pasożytów znajdujące się w środowisku zewnętrznym (woda, gleba – kryptosporydium, giardia, glista ludzka) lub formy inwazyjne otorbione w żywicielach pośrednich (np. cysticerkus tasiemca uzbrojonego i nieuzbrojonego, metacerkarie przywry kociej, larwy włośnia) i znajdujące się na roślinach (np. oocysty toksoplazmy, metacerkarie motylicy wątrobowej). Zjedzone pasożyty osiedlają się w przewodzie pokarmowym, gdzie dojrzewają (np. tasiemce, glista ludzka) lub migrują do jamy ciała lub innych narządów (np. włosień kręty, motylica wątrobowa). Tą drogą człowiek może zarazić się pasożytami, dla których jest żywicielem ostatecznym (np. bruzdogłowiec szeroki) lub przypadkowym żywicielem pośrednim (np. bąblowiec);

• przez wektory – wykorzystanie innych organizmów, takich jak krwiopijne stawonogi, np. komary, kleszcze. Za pomocą wektorów rozprzestrzeniają się niektóre pierwotniaki, np. Babesia microti, przenoszona przez kleszcze, i mikrofilarie, np. Dirofilaria repens, przenoszona przez komary. Parazytozami wektorowymi są m.in. leiszmanioza, malaria, trypanosomoza i filariozy;

• zabiegi medyczne – przetaczanie krwi, transplantacja narządów (np. malaria, toksoplazmoza, babeszjoza, trypanosomoza).

Transmisja pionowa polega na przenoszeniu pasożytów z żywiciela na jego potomstwo przez łożysko. Od matki do płodu dostają się np. Toxoplasma gondii, Plasmodium spp., Babesia spp. oraz Trypanosoma spp.

Inwazje pasożytnicze mogą być szeroko rozprzestrzenione – występują wtedy w wielu rejonach świata i nazywane są inwazjami kosmopolitycznymi (globalnymi) (np. glistnica, echinokokoza, toksoplazmoza, giardioza). Natomiast inwazje endemiczne mają ograniczony obszar występowania (np. schistosomoza, trypanosomoza, onchocerkoza). Inwazje odzwierzęce – zoonozy, którymi człowiek zaraża się w wyniku kontaktu z chorymi zwierzętami (domowymi i dzikimi), produktami pochodzenia zwierzęcego czy zanieczyszczoną odchodami zwierząt wodą lub żywnością, stanowią sporą grupę zakażeń pasożytniczych stwierdzanych u człowieka (np. toksoplazmoza, dirofilarioza, echinokokoza). Inwazje zawleczone (importowane) dotyczą pasożytów, które nie występują na danym obszarze i zostały przywiezione z obszaru ich właściwego występowania. Najczęściej są to choroby inwazyjne zawlekane z obszarów tropikalnych i subtropikalnych; np. Plasmodium falciparum i pchła piaskowa.DZIAŁANIE CHOROBOTWÓRCZE PASOŻYTÓW – MECHANIZMY PATOGENETYCZNE

Kolonizacja organizmu żywiciela przez pasożyta w efekcie prowadzi do rozwoju choroby pasożytniczej – parazytozy. Patogenność pasożytów dla organizmu zależy od wielu czynników, m.in. wrażliwości osobniczej, wieku, stanu układu immunologicznego, gatunku pasożyta, jego lokalizacji i nasilenia inwazji. Niekiedy inwazja pasożytnicza przebiega bezobjawowo – asymptomatycznie, innym razem występują różne objawy kliniczne, związane z zaburzeniami w różnych narządach i układach organizmu. Mogą zakłócać trawienie i wchłanianie pokarmów (giardioza u dzieci) lub pobudzać tkanki żywiciela do nadmiernego rozrostu (Wuchereria bancrofti). Za najważniejsze działanie patogenne pasożytów uznaje się działanie mechaniczne, objadanie i działanie toksyczne. Należy jednak pamiętać, że obecność pasożytów wpływa także stresogennie na żywiciela. Ponadto pasożyty mogą przenosić inne czynniki chorobotwórcze lub stwarzać dla nich dogodne warunki rozwoju.

• Działanie mechaniczne pasożyta – wynika z jego rozmiaru i umiejscowienia. Mogą to być uszkodzenia błon śluzowych spowodowane przez narządy czepne pasożytów (np. Taenia solium), degeneracja i zanik tkanek spowodowane przez ucisk (np. rozwijający się w wątrobie lub płucach Echinococcus granulosus) bądź zaczopowanie i niedrożność przewodu pokarmowego spowodowane obecnością dużych pasożytów (np. Ascaris lumbricoides, Diphyllobothrium latum), niedrożność przewodu żółciowego w wyniku wniknięcia np. Ascaris lumbricoides lub Fasciola hepatica. Tkanki żywiciela mogą ulegać uszkodzeniu podczas wędrówki pasożytów (np. wnikanie schistosom i nicieni Ancylostoma, Necator, Strongyloides przez skórę, przemieszczanie się larwy wędrującej – Toxocara canis, wędrówki związane z cyklem życiowym, np. Ascaris lumbricoides). W przypadku niektórych inwazji następuje rozrost tkanek żywiciela wokół pasożyta (np. Leishmania, Wuchereria), w wyniku aktywności leukocytów i makrofagów w inwazjach Plasmodium, Leishmania i Trypanosoma następuje powiększenie wątroby i śledziony. Uszkodzenia skóry i ranki powodują także pasożyty zewnętrzne: wszy, pchły, kleszcze, pluskwy i świerzb.

• Objadanie z pokarmu – pasożyt, konsumując część pokarmu pobranego przez żywiciela, może niekiedy pozbawiać go niektórych istotnych składników, takich jak białka, węglowodany, tłuszcze, witaminy i enzymy. Za przykład może posłużyć Diphyllobothrium latum, którego wysokie zapotrzebowanie na witaminę B₁₂ powoduje jej niedobory w organizmie żywiciela, prowadzące niekiedy do niedokrwistości megaloblastycznej. Glista ludzka pochłania duże ilości białka, mogąc w ten sposób doprowadzić do jego niedoboru, zwłaszcza w przypadku stosowania niskobiałkowej diety, a ponadto może powodować hipowitaminozę A. Niedobory witaminy A występują także w inwazjach Giardia intestinalis. Zaburzenia metaboliczne pojawiają się we włośnicy i są spowodowane utratą białka i potasu w zainfekowanych mięśniach. Nicienie, takie jak włosogłówka i tęgoryjec dwunastnicy, w przypadku znacznej inwazji mogą wywołać niedokrwistość: dzienne spożycie krwi jednego tęgoryjca szacuje się na 0,4 ml.

• Działanie toksyczne pasożyta – enzymy i produkty przemiany materii pasożytów mogą działać toksycznie na organizm żywiciela, powodując odczyny zapalne, zaburzenia w funkcjonowaniu niektórych narządów i układów, w tym układu nerwowego, np. w fazie mózgowej śpiączki afrykańskiej. Enzymy Trypanosoma, Plasmodium i Babesia działają hemolitycznie na erytrocyty. Trofozoity Entamoeba histolytica wydzielają enzymy proteolityczne, które uszkadzają ścianę jelita i inne narządy, np. wątrobę, powodując ropnie amebowe. Produktem przemiany materii przywr o działaniu toksycznym na organizm żywiciela są kwasy organiczne i tłuszcze, tasiemców – kwasy organiczne i związki azotowe, a nicieni – związki azotowe. Związki te mogą powodować zmiany zwyrodnieniowe w narządach miąższowych, głównie w wątrobie i nerkach. Silne toksyny wytwarzają także kleszcze – mogą one doprowadzić do paraliżu kleszczowego. Z gatunków kleszczy występujących w Polsce paraliż kleszczowy mogą spowodować Argas reflexus i Ixodes ricinus. Wiele pasożytów może działać alergizująco (np. Ascaris lumbricoides i Anisakis simplex), natomiast pęknięcie pęcherza Echinococcus granulosus może spowodować wstrząs anafilaktyczny.

• Przenoszenie czynników chorobotwórczych – niektóre pasożyty, przede wszystkim ektopasożyty, mogą przenosić różne mikroorganizmy chorobotwórcze: bakterie, wirusy, a nawet inne pasożyty (pierwotniaki, mikrofilarie) z zarażonego żywiciela na kolejnego (np. komary przenoszą malarię i mikrofilarie, kleszcze – boreliozę, kleszczowe zapalenie mózgu i babeszjozę, pchły – dżumę). Również uszkodzenia spowodowane przez narządy czepne pasożytów zewnętrznych i wewnętrznych mogą stanowić wrota inwazji dla różnych mikroorganizmów.

• Wywoływanie reakcji stresowych – szczególnie często obserwowane w przypadku masowych inwazji komarów, meszek, kleszczy i wszy, które irytują swoją obecnością, gryzieniem, drapaniem i poruszaniem się, ale także w przypadku pasożytów powodujących świąd (np. świerzb, swędzik jesienny, owsiki). Niepokój, niespokojny sen i zgrzytanie zębami u osób zarażonych glistą ludzką również uważa się za objaw stresu. Sama świadomość obecności pasożyta w organizmie działa stresogennie.PRZYSTOSOWANIA DO PASOŻYTNICTWA

To na pasożycie spoczywa ciężar stworzenia i utrzymania układu pasożyt–żywiciel. Żywiciel nie jest zainteresowany powstaniem układu, a nawet może wykształcić mechanizmy obronne (działanie układu immunologicznego), które pasożyt musi pokonać. Dlatego w toku ewolucji pasożyty wytworzyły liczne rodzaje adaptacji umożliwiające im dostanie się do żywiciela, utrzymanie się w nim i rozmnożenie. Standardowo dzieli się je na trzy grupy: fizjologiczne, morfologiczne i behawioralne.■ ADAPTACJE FIZJOLOGICZNE

Zapewniają pasożytowi dostanie się innego organizmu i przeżycie w jego ciele (uniknięcie strawienia przez soki trawienne) oraz przeciwstawienie się reakcji obronnej żywiciela. Stadia larwalne pasożytów, które aktywnie penetrują powłoki ciała żywiciela, wydzielają enzymy proteolityczne umożliwiające wniknięcie do organizmu żywiciela (np. Schistosoma spp.). Pasożyty odznaczają się bardzo wysoką płodnością w porównaniu z organizmami wolno żyjącymi. Ponadto wykształciły umiejętność unikania odpowiedzi immunologicznej ze strony organizmu żywicielskiego (np. mimikra antygenowa). Pobieranie pokarmu może odbywać się przez przewód pokarmowy lub całą powierzchnią ciała. Same pasożyty mogą uwalniać dodatkowo własne enzymy trawienne ułatwiające pobieranie pokarmu. U różnych gatunków obserwuje się różnorodne modyfikacje w obrębie poszczególnych układów i metabolizmu, dostosowujące funkcjonowanie ich organizmu do zasiedlanego środowiska.■ ADAPTACJE MORFOLOGICZNE

Polegają na przystosowaniu budowy ciała pasożyta do życia w innym organizmie. Do najważniejszych należą modyfikacje związane z kształtem ciała i występowaniem określonego aparatu czepnego:

• Kształt ciała – adaptacje związane z miejscem bytowania:

• spłaszczenie grzbietowo-brzuszne, ułatwia przyleganie do powierzchni, nie wykluczając możliwości przemieszczania się – charakterystyczne dla większości pasożytów zewnętrznych oraz wielu pasożytów jelitowych, zwłaszcza przyczepiających się do powierzchni narządów (np. płazińce, pierwotniaki, wszy). Motylica wątrobowa, która ma płaski kształt, dzięki zdolności zwijania się w rulon może przebywać w przewodach żółciowych;

• spłaszczenie boczne – charakterystyczne dla pasożytów zewnętrznych, takich jak pchły. W połączeniu z budową odnóży umożliwia skakanie i przemieszczanie się w sierści zwierząt;

• wydłużony, walcowaty kształt – typowy dla pasożytów żyjących w wąskich przewodach, np. naczyniach krwionośnych, przewodach moczowych oraz w świetle przewodu pokarmowego) (np. nicienie i żyjące we krwi schistosomy). Tym kształtem charakteryzują się także pasożyty odbywające skomplikowane wędrówki w ciele żywiciela związane z przebijaniem tkanek lub poruszające się z prądem krwi;

• kulisty, owalny kształt – pasożyty lokujące się w tkankach i komórkach żywiciela, niektóre pierwotniaki (np. kulista Leishmania), metacerkarie przywr, larwy niektórych tasiemców i nicieni. Pasożyty często otaczają się w tkankach żywiciela cystą. Niekiedy cysty bywają dodatkowo otorbione przez organizm żywiciela. Cysty przybierają kulisty lub owalny kształt, co minimalizuje powierzchnię kontaktu pasożyt–żywiciel.

Niektóre pasożyty zmieniają swój kształt ciała zależnie od siedliska. Na przykład u pierwotniaków z rodziny Trypanosomatidae wewnątrzkomórkowa postać amastigota jest okrągła i pozbawiona wici (Leishmania, Trypanosoma cruzi), a postacie żyjące w płynach i jamach ciała mają wrzecionowaty kształt i dodatkowo są wyposażone w wić i błonę falującą, które ułatwiają poruszanie się (Trypanosoma).

• Redukcja i modyfikacja odnóży – obserwowana u stawonogów pasożytniczych; np. nużeńce mają silnie zredukowane kikutowate odnóża, a odnóża wszy są krótkie, krępe, zaopatrzone w silne, ruchome pazurki, dostosowane do chwytania włosów żywiciela, u pcheł wykształciły się grzebyki, ułatwiające utrzymanie się na ciele żywiciela.

• Aparat czepny – jest specyficzną strukturą występującą u pasożytów, służącą przytwierdzeniu i utrzymaniu się w organizmie żywiciela. Mogą to być pojedyncze elementy lub ich kombinacje:

• kolce i haki – przerywają tkanki żywiciela i zakotwiczają pasożyta, są wytworami kutikularnymi. U tasiemców są zbudowane z keratyny. Ich odmianą są szczypce i klamry;

• przyssawki, bruzdy przyssawkowe (botria) – są tworami mięśniowymi, rzadziej chitynowymi. Działają na zasadzie wytwarzania podciśnienia między przyssawką a ciałem żywiciela;

• powierzchnie gruczołowe – wydzielają lepką substancję, za pomocą której pasożyty przyczepiają się do powierzchni ciała żywiciela przed penetracją. Występują np. u larw tasiemców.■ ADAPTACJE BEHAWIORALNE

Zapewniają kontakt między pasożytem i żywicielem. Zwykle są związane ze zmianami dotyczącymi cykli życiowych lub manipulowania przez pasożyty behawiorem żywicieli. Polegają także na aktywnym poszukiwaniu żywicieli przez stadia wolno żyjące. Skrócenie lub wydłużenie cyklu życiowego może zwiększyć szansę transmisji pasożyta do kolejnego żywiciela.

• Skrócenie cyklu życiowego – eliminacja niektórych żywicieli, redukcja liczby stadiów rozwojowych, skrócenie lub wyeliminowanie fazy wolno żyjącej. Wyeliminowanie fazy wolno żyjącej nastąpiło np. w przypadku nicieni Trichinella (włośnie).

• Wydłużenie cyklu życiowego – u pasożytów paratenicznych, lub wykształcenie dodatkowych stadiów rozwojowych – np. mezocerkarii u przywr. Żywiciele parateniczni nie są niezbędni do zamknięcia cyklu życiowego pasożyta, ale często ułatwiają przejście od jednego żywiciela do kolejnego (np. Toxocara canis, T. cati, Anisakis simplex). Wykorzystanie ryb jako żywicieli paratenicznych przez A. simplex spowodowało pojawienie się zagrożenia zdrowotnego dla człowieka. W przypadku bruzdogłowca szerokiego, jeśli zarażona ryba zostanie zjedzona przez rybę drapieżną, larwa może przeżyć, zachować swoją inwazyjność i zarazić ssaka drapieżnego lub człowieka.

• Dopasowanie – zsynchronizowanie cykli dobowych, obserwowane w przypadku mikrofilarii, które pojawiają się we krwi obwodowej w porach największej aktywności owadów krwiopijnych, odpowiedzialnych za rozprzestrzenianie form inwazyjnych. Mikrofilarie Wuchereria bancrofti przebywają we krwi obwodowej wieczorem, w porze aktywności żywicieli (komarów), w dzień przebywają w małym obiegu krwi. Dla odmiany mikrofilarie Loa loa, dla których żywicielem są ślepaki Chrysops, aktywne w dzień, we krwi obwodowej pojawiają się w dzień. Cerkarie schistosom pasożytujących u ludzi opuszczają ciało ślimaka w godzinach 11–15, kiedy to najczęściej ludzie prowadzą prace rolne na podmokłych obszarach, np. na polach ryżowych, a dzieci bawią się w wodzie. Schistosomy zwierzęce z kolei dostosowały swój rytm dobowy do aktywności zwierząt kopytnych, które najczęściej przychodzą do wodopoju w godzinach 6–9 i 17–19. Żywicielem ostatecznym motylicy wątrobowej (Fasciola hepatica) są zwierzęta roślinożerne. W celu zamknięcia cyklu życiowego wolno pływająca cerkaria, jeśli nie zostanie w ciągu kilkunastu godzin zjedzona, przekształca się w metacerkarię, która otorbia się na roślinności rosnącej na brzegu zbiornika wodnego, zwiększając tym samym szansę na dostanie się do żywiciela wraz ze zgryzaną roślinnością. Zwyczaj pogryzania ździebeł trawy przyczynił się do tego, że człowiek stał się również żywicielem.

• Manipulowanie behawiorem żywiciela – zmiany zachowania żywicieli, które ułatwiają przejście pasożyta od jednego żywiciela do kolejnego, w naturze należą do dość częstych. Metacerkarie motyliczki Dicrocoelium dendriticum umiejscawiają się w głowowych zwojach nerwowych żywicieli pośrednich, którymi są mrówki. Lokalizacja ta powoduje zmianę w zachowaniu mrówek, które w ciągu dnia wspinają się na rośliny i pozostają w stanie odrętwienia przyczepione żuwaczkami do roślin, stając się łatwo dostępne dla wypasających się zwierząt, a na noc wracają do mrowiska.

• Zmiana wyglądu i spadek kondycji żywiciela – zmiana kształtu i barwy ciała, ułatwiające zauważenie i pochwycenie przez drapieżniki. Doskonałym przykładem jest przywra Leucochloridium macrostomum, pasożytująca w jelicie ptaków owadożernych. Żywicielem pośrednim tego pasożyta są ślimaki bursztynki. W ciele bursztynki pasożyt wykształca barwne sporocysty, które wnikają do czułków ślimaka, gdzie rytmicznie się kurczą. Swoim wyglądem i ruchami przypominają gąsienice, którymi żywią się ptaki, w ten sposób przywabiając je. Dodatkowo zmianie ulega behawior bursztynek, które przestają unikać światła, wychodząc np. na wierzchołki roślin, gdzie stają się bardziej widoczne.