Podstawy biologii roślin - ebook

Przedmowa

Podręcznik Podstawy biologii roślin dotyczy budowy, funkcjonowania, rozwoju i morfogenezy, wpływu środowiska oraz roli roślin w gospodarce człowieka. Podręcznik zawiera podstawowe wiadomości z anatomii, morfologii, fizjologii, biologii molekularnej, środowiskowej oraz biotechnologii i geografii roślin. Książka ta, w zamierzeniu jej autora, ma spełnić rolę wprowadzenia do nauki o roślinach, mając charakter kompleksowo pojętej ogólnej (bez szczegółowej systematyki) botaniki (biologii roślin).

Podręcznik skierowany jest do studentów studiów licencjackich biologii, rolnictwa. ogrodnictwa, leśnictwa, biotechnologii, ochrony środowiska, farmacji, studiujących na uniwersytetach, uczelniach rolniczych, medycznych, technicznych i pedagogicznych. Podręcznik zainteresować powinien także wykładowców i uczniów szkól średnich, którzy chcą poszerzyć swe wiadomości z zakresu biologii roślin. Służyć może także osobom, które ukończyły kiedyś studia i pragną zaktualizować swą wiedzę.

Ostateczny kształt tej książki wiele zawdzięcza cennym sugestiom i życzliwym uwagom jej Recenzentów. Serdeczne wyrazy wdzięczności składam Prof. dr. hab. Edwardowi A. Gwoździowi. Prof. dr. hab. Ryszardowi J. Góreckiemu oraz Prof. dr. hab. Andrzejowi Nienartowiczowi.

Autor1 Ogólna charakterystyka roślin

Rośliny zielone są podstawą życia na Ziemi. Kumulują energię słoneczną i przekazują ją w formie pożywienia wszystkim konsumentom, a więc zwierzętom i człowiekowi. W procesie fotosyntezy wytwarzają także tlen i wzbogacają weń atmosferę. Oczyszczają ją jednocześnie. pochłaniając dwutlenek węgla. Z roztworów wodnych rośliny pobierają i przekazują pierwiastki niezbędne dla zwierząt i człowieka. Tworzą witaminy, substancje biologicznie czynne i najprzeróżniejsze związki chemiczne, których organizmy zwierzęce nie wytwarzają, a które są niezbędne do ich funkcjonowania. Rośliny są zatem głównym źródłem podstawowej żywności dla człowieka i zwierząt. Rośliny dostarczają także drewna, włókien naturalnych, barwników, lateksu i leków, które są wykorzystywane w różnych działach gospodarki i medycyny. Szata roślinna, występując powszechnie od lodowców aż po pustynie, od płytkich wód lądowych do mórz i oceanów, tworzy naturalne środowisko przyrodnicze, będąc podstawowym i niezbędnym składnikiem krajobrazu i biosfery.

Każda roślina, niezależnie czy będzie to jednokomórkowy glon czy potężne drzewo, jest organizmem. Oznacza to, że jest układem biologicznym wykazującym prawidłowość w budowie i funkcjonowaniu. Roślina ma określoną strukturę, nie jest więc bezładnym czy przypadkowym zbiorem składających się na nią elementów. Posiada natomiast wewnętrzny skoordynowany układ tych elementów określony ich jakością, ilością, rozmieszczeniem i wielopłaszczyznowymi powiązaniami. Powstaje układ wielopoziomowy stanowiący kolejne poziomy wewnętrznej organizacji biologicznej – od molekularnego do populacyjnego. Powstaje też zewnętrzna struktura rośliny. Jej elementami są poszczególne organy o określonym kształcie i odpowiednio rozmieszczone w przestrzeni. Tak więc budowa rośliny jest w stanie dynamicznym, ulega wyraźnym zmianom w ciągu życia osobniczego. Zmieniają się rozmiary, proporcje między poszczególnymi jej częściami. kształt, wygląd zewnętrzny, a także struktura wewnętrzna.

Jakie cechy odróżniają rośliny od innych organizmów? Rośliny są przede wszystkim autotrofami, przeprowadzając proces fotosyntezy uzyskują wszystkie potrzebne substancje pokarmowe ze źródeł nieorganicznych. Stoją więc na początku łańcucha pokarmowego naszej planety. Nieliczne tylko rośliny są heterotrofami. Komórki roślinne zawierają plastydy i wakuole oraz są otoczone ścianą komórkową zbudowaną głównie z celulozy. Ze względu na obecność ścian komórkowych komórki roślinne są nieruchome w trakcje rozwoju. U roślin komórki w merystemach dzielą się nieustannie, a nowo tworzone różnicują się przez cale życie rośliny. To oznacza, że różne części tej samej rośliny są w różnym wieku. U zwierząt determinowanie i różnicowanie zachodzi tylko w zarodku. Komórki roślinne, zawierając pełną informację o różnicowaniu się całej rośliny, są totipotentne i można je pobudzić do odtworzenia całego organizmu. A więc cały genom komórki roślinnej jest funkcjonalny i można przywrócić jego charakter embrionalny. Wewnętrzna struktura organu roślinnego składa się z dwóch obszarów: apoplastu – ściany i przestwory międzykomórkowe, oraz symplastu – protoplasty komórkowe. W obrębie tych obszarów zachodzi łatwa wymiana metabolitów i informacji; w apoplaście odbywa się to przy udziale migrującej wody oraz w symplaście – przez plazmodesmy. U roślin jest szeroko rozpowszechniona przemiana pokoleń, diploidalnego (sporofit) i haploidalnego (gametofit). Często jedno z nich jest zredukowane i nie może żyć samodzielnie.

Różnice w sposobie odżywiania się były prawdopodobnie ważną przyczyną odrębnych kierunków ewolucji świata roślin i zwierząt. Rośliny osiowe pobierają niezbędne składniki z gleby i powietrza. Wykształciły więc formy silnie rozczłonkowane. o dużej powierzchni chłonnej, rozwijając rozgałęzione pędy i korzenie. Zwierzęta natomiast, żywiąc się gotowymi pokarmami produkowanymi przez rośliny, wytworzyły ciała o stosunkowo malej powierzchni. Dotyczy to głównie roślin i zwierząt wyżej uorganizowanych, bowiem im niżej w klasyfikacji, tym różnice coraz bardziej się zacierają.

Życie roślin przebiega w bardzo różnych i zmiennych warunkach otoczenia. Całokształt tych warunków świata zewnętrznego nazywamy środowiskiem. W środowisku roślina ma do czynienia z czynnikami abiotycznymi (fizykochemicznymi) i biotycznymi (biologicznymi). Czynniki zewnętrzne (kosmiczne) wraz z czynnikami abiotycznymi (ciepło, woda, światło, czynniki chemiczne, czynniki mechaniczne) stwarzają układ środowiskowy umożliwiający istnienie życia. Warunki te występują jednak w bardzo ograniczonej przestrzeni, a mianowicie w części atmosfery, litosfery i hydrosfery. Przestrzeń tę, której grubość wynosi około 20 km, nazywamy biosferą. Wszystkie rośliny mają bardzo podobne wymagania podstawowe w stosunku do energii słonecznej, wody i składników pokarmowych. Rozmieszczenie roślin lądowych zależy więc w dużym stopniu od ich adaptacji do warunków środowiskowych, od zdolności do rozprzestrzeniania się i od współzależności między organizmami.

Długość pełnego cyklu życiowego, od wykiełkowania poprzez okres rozmnażania do śmierci, jest bardzo różna, od kilku tygodni do kilku tysięcy lat. Rośliny nasienne dzieli się na takie, które kwitną i wytwarzają nasiona tylko raz w życiu (monokarpiczne), i takie, które czynią to wielokrotnie (polikarpiczne). Rośliny mają merystemy i jeśli ich pędy pozostają wegetatywne, to mogą rosnąć nieograniczenie. Wiele roślin rozwija podziemne kłącza lub rozłogi, które rosną nieprzerwanie. Tworzą one wielkie skupiska. Zakorzeniają się w miarę rozrastania, doprowadzając z czasem do podzielenia się rośliny i powstania odrębnych osobników. Mają one charakter klonów i mogą, w ten sposób rozwijając się, żyć przez wiele stuleci. Rozprzestrzenianie klonalne zdarza się bardzo często wśród wieloletnich roślin zielnych (bylin), rzadziej u roślin zdrewniałych.

Życie jednokomórkowe na Ziemi pojawiło się 3,5-4,0 mld lat temu. Rozwój organizmów wielokomórkowych rozpoczął się 500-600 min lat temu, a więc w okresie kambryjskim (tab.l). W erze przedkambryjskiej funkcjonowały bakterie i sinice należące do Prokaryota, a więc nie mające dobrze wykształconego jądra komórkowego. Następnie pojawiły się roślinne i zwierzęce Eukaryota o normalnie wykształconych jądrach, wśród nich wiciowce, z których rozwinęły się w okresie kambryjskim glony i grzyby. W erze paleofitycznej w sylurze (480 min lat temu) wykształciły się mszaki i psylofity, w dewonie (400 mln lat) paprotniki, zaś w erze mezofitycznej w triasie (225 min lat) i jurze (185 min lat) pojawiły się bardzo liczne rośliny nagonasienne. Pod koniec ery mezofitycznej w kredzie (140 min lat temu) pojawiły się także pierwsze rośliny okrytonasienne. W obecnie trwającej erze kenofitycznej w okresie trzeciorzędu (70 min lat temu) nastąpiło ochłodzenie klimatu, zaś na przełomie trzecio- i czwartorzędu (1 min lat) pojawiły się lodowce i zlodowacenie. Następujące później ocieplenie klimatu spowodowało ponowny gwałtowny rozwój roślin wraz z pojawieniem się wielkiej różnorodności roślin okrytonasiennych.

Tabela 1. Rozwój świata roślinnego

Ery rozwoju roślin

Panująca grupa roślin

Okresy geologiczne

Czas (min lat)

KENOFITYCZNA

okrytonasienne

czwartorzęd

1

trzeciorzęd

70

MEZOFITYCZNA

nagonasienne

kreda

140

jura

185

trias

225

PALEOFITYCZNA

paprotniki

mszaki

psylofity

perm

250

karbon

320

dewon

400

sylur

480

EOFITYCZNA

glony, grzyby

kambr

550

AFITYCZNA

bakterie, sinice

przedkambryjski

2500

Obecnie na kuli ziemskiej występuje przypuszczalnie ponad pól miliona gatunków roślin, wśród których bliżej poznano około 350 000. Rośliny okrytonasienne są najliczniejsze i zawierają około 250 000 gatunków.

Występujące na Ziemi rośliny klasyfikuje się i grupuje w jednostki systematyczne, czyli taksony, a mianowicie: gatunki (Species), rodzaje (Genus), rodziny (Familia), rzędy (Ordo), klasy (Classis) i gromady (Divisio). Wyższymi jednostkami taksonomicznymi są królestwo (Regnum) i podkrólestwo (Subregnum).

Rośliny (Phytobionta) są podkrólestwem (rys. 1) w ramach królestwa Eukaryota (jądrowe). Bardzo blisko z roślinami związane są grzyby (Mycobiontd) oraz Eubacteria

Rys. 1. Podział systematyczny roślin

(bakterie, sinice i prochlorofity) wchodzące w skład królestwa Prokaryota (bezjądrowe).

Rośliny (Phytobionta) dzielą się na 9 gromad: eugleniny (Euglenophytci), tobołki (Pyrrophyta), brunatnice (Phaeophytd), krasnorosty (Rhodophytd), mszaki (Bryophytci), paprotniki (Pleridophyta) i rośliny nasienne (Spermatophyta).

Osobną gromadą organizmów' są także porosty (Lichenes), które współtworzą symbiotycznie żyjące glony i grzyby.

Bardzo często wprowadza się w literaturze taksonomicznej również dodatkowe nazewnictwo. Rośliny dzielono w przeszłości na rośliny niższe (bakterie, sinice, glony, grzyby, porosty) i rośliny wyższe (mszaki, paprotniki, nasienne (nago- i okrytonasienne). Podział taki jest nieaktualny i ma obecnie jedynie znaczenie historyczne. Stosuje się jednak podział na organizmy plechowe (plechowce) oraz rośliny osiowe (telomowe, organowce). Organizmy plechowe to bakterie, sinice, glony, grzyby, porosty, zaś rośliny osiowe to mszaki i paprotniki (rośliny zarodnikowe) oraz rośliny nasienne (nago- i okryto-). Ten rodzaj nazewnictwa zastosowano w obrębie niniejszego podręcznika. Organizmy prokariotyczne (Eubacterid) oraz grzyby (Mycobiontci) nie są roślinami. Jednakże ze względu na ich wielostronne powiązania z roślinami i wielkie znaczenie w przyrodzie, są one także w podręczniku częściowo omawiane.2 Skład chemiczny roślin

Ciało rośliny jest zbudowane ze związków chemicznych, które są materialną podstawą struktur organizmu. Szczególne miejsce zajmuje woda, ponieważ jej zawartość w różnych organach roślin waha się od około 10% (w suchych nasionach) do ponad 90% (w soczystych owocach). Woda pełni ważną rolę strukturalną i tworzy niezbędne środowisko, w którym zachodzą reakcje metaboliczne (biochemiczne). Masa uwodnionej rośliny stanowi świeżą masę rośliny. Trzy pierwiastki chemiczne: węgiel (9%), wodór (10,1%) i tlen (79,8%) stanowią około 99% całkowitej świeżej masy rośliny. Na pozostałą część masy (1,1%) składają się makroelementy (azot, fosfor, potas, wapń, siarka, magnez, żelazo), mikroelementy (bor, miedź, mangan, molibden, cynk, chlor) i inne pierwiastki, które występują w ilościach śladowych.

Jeśli świeżą uwodnioną roślinę wysuszymy w temperaturze przekraczającej 100°C (np. 105°C), uzyskamy suchą masę rośliny. Zbudowana jest ona z tlenu (około 44%), węgla (około 43%), wodoru (około 6%) i innych pierwiastków (około 7%). Pierwiastki te tworzą związki chemiczne zarówno organiczne, jak i mineralne (nieorganiczne). Suchą masę rośliny można spalić w temperaturze kilkuset stopni Celsjusza, uzyskując popiół roślinny (związki mineralne). Podczas spalania suchej masy główne pierwiastki budujące związki organiczne, a więc tlen, węgiel, wodór i azot, uchodzą do atmosfery w postaci O₂, CO₂, H₂O i N₂. Pozostały popiół zawiera pierwiastki mineralne głównie w postaci tlenków. Zawartość popiołu w suchej masie rośliny jest różna (od kilku do około 20%) i zależy od gatunku i organu rośliny oraz zasobności gleby w związki mineralne.

Tak więc ciało rośliny składa się z trzech rodzajów składników: wody, związków organicznych i składników nieorganicznych.

Woda stanowi przeciętnie 75-95% świeżej masy rośliny. Ilość taka jest niezbędna, ponieważ wysoki stopień uwodnienia jest konieczny dla prawidłowego przebiegu procesów metabolicznych. Woda jest środowiskiem, w którym zachodzą wszystkie reakcje biochemiczne, a także wiele przemian biofizycznych. Przyczyną tego są wyjątkowe właściwości fizykochemiczne wody oraz jej zdolność do rozpuszczania, w różnym stopniu, praktycznie rzecz biorąc wszystkich substancji chemicznych. Woda wyróżnia się wysoką temperaturą topnienia i wrzenia oraz wysokimi wartościami ciepła właściwego, ciepła topnienia i ciepła parowania. Wyjątkowe właściwości fizyczne wody jako rozpuszczalnika są wynikiem polarnej budowy jej cząsteczki. Dwa atomy wodoru są połączone wiązaniami kowalencyjnymi z atomem tlenu. Kąt między tymi wiązaniami wynosi 105°. Wynikiem tego jest asymetria cząsteczki powodująca jej biegunowość (polarność) oraz zdolność nieograniczonego łączenia się cząsteczek wody w większe jednostki za pomocą wiązań wodorowych. W wodzie rozpuszczają się najprzeróżniejsze substancje tworząc roztwory, właściwość ta uwarunkowana jest polarnością cząsteczek wody i zdolnością do tworzenia wiązań wodorowych. Energia wiązania wodorowego jest większa niż siły międzycząsteczkowe. toteż w obecności wody osłabiają się więzy pomiędzy cząsteczkami i substancje łatwiej przechodzą do roztworu. Z tych samych powodów następuje hydratacja substancji wielkocząsteczkowych oraz tworzenie się roztworów koloidowych. Roztwór, który zawiera cząstki (1-200 nm) podlegające hydratacji, nazywamy roztworem koloidowym. Cząstki te tworzą agregaty (białka, polisacharydy, glikolipidy, itp), otoczone przestrzennie ukierunkowanymi cząsteczkami wody. Cytoplazma komórek roślinnych tworzy właśnie roztwory koloidowe składające się z wielkocząsteczkowych substancji (faza rozproszona) związanych z wodą (faza rozpraszająca). Koloidy, których cząsteczki współdziałają łatwo z fazą rozpraszającą (wodą), nazywamy koloidami hydrofilnymi (białka, polisacharydy). Natomiast roztwory koloidowe, w których cząsteczki utrzymują się w roztworze tylko dzięki jednoimiennym ładunkom elektrycznym i wykazują małe powinowactwo do wody (koloidy niektórych metali, soli, emulsje tłuszczów prostych), stanowią koloidy hydrofobowe.

W suchej masie roślin przeważają ilościowo związki organiczne. Zawartość związków nieorganicznych na ogól nie przekracza 2% suchej masy. Rośliny są autotrofami i w procesie fotosyntezy wytwarzają olbrzymią ilość związków organicznych stanowiących podstawę materialną wszystkich procesów życiowych na Ziemi.

W sensie chemicznym najważniejszymi związkami organicznymi roślin są białka, kwasy nukleinowe, cukrowce, tłuszczowce, związki pirolowe, izopentylenowe. fenolowe, alkaloidy i inne.

Biorąc natomiast pod uwagę funkcjonalną rolę substancji organicznych, można wyróżnić:

1. Substancje strukturalne (budulcowe) – białka, tłuszczowce (np. fosfolipidy), kwasy nukleinowe, cukrowce (np. celuloza, hemicelulozy). lignina, pektyny, glikolipidy, sterole, woski, kutyna. suberyna itp.

2. Substancje zapasowe i energetyczne – polisacharydy (np. skrobia), inne cukrowce, tłuszczowce, białka, kwasy organiczne, alkohole, zasady azotowe, aldehydowe, estrowe pochodne itd.

3. Substancje katalityczne, regulacyjne i sygnałowe – enzymy, fitohormony, witaminy, fotoreceptory (chlorofile, karotenoidy, fitochromy. kryptochromy), inne receptory, peptydy sygnałowe (systemina).

4. Substancje o różnych funkcjach – glikozydy, garbniki, alkaloidy, terpenoidy, olejki eteryczne, fenole, inne.

Zawartość poszczególnych związków organicznych u roślin zmienia się podczas ich rozwoju. Całkowita ilość niektórych substancji powiększa się przez cały czas życia rośliny, np. zawartość celulozy. Inne związki, jak np. skrobia lub tłuszcze, występują w dużych ilościach w niektórych organach (nasiona, organy zapasowe), zaś zawartość większości substancji podlega cyklicznym zmianom związanym z aktywnością metaboliczną rośliny. Zmiany zawartości substancji organicznych są wynikiem przemian anabolicznych (procesy syntezy), bądź przemian katabolicznych (rozkładu). O kierunku przemian decyduje bilans energetyczny rośliny. U roślin rosnących na świetle i fotosyntetyzujących przeważają procesy anaboliczne, np. biosynteza cukrów prostych i złożonych, biosynteza aminokwasów i białek itd. Rośliny przebywające w ciemności czerpią energię niezbędną do przeprowadzania metabolizmu z przemian katabolicznych, a zwłaszcza z procesu oddychania, czyli degradacji związków organicznych do CO₂ i H₂O. Reakcje te dostarczają organizmom roślinnym dostępnej energii w postaci adenozynotrifosforanu (ATP).

Składniki nieorganiczne rośliny to przede wszystkim różnorodne pierwiastki, których obecność można stwierdzić w popiele po spaleniu rośliny. Skład pierwiastkowy tkanki roślinnej jest w znacznym stopniu wynikiem roli, jaką pełnią poszczególne pierwiastki w procesach życiowych rośliny. U wszystkich roślin w ich popiele występują następujące pierwiastki: potas, wapń, sód. fosfor, magnez, siarka, chlor, żelazo, mangan, cynk, bor, miedź, molibden, krzem. Pierwiastki te razem z węglem, tlenem, wodorem i azotem są niezbędne do wzrostu i rozwoju roślin (tab. 2), odgrywając podstawową rolę w całości przemian metabolicznych.

Tabela 2. Pierwiastki niezbędne do wzrostu i rozwoju roślin

------------- -------------------------------------
Pierwiastek Zawartość w suchej masie roślin (%)
Węgiel 45,0
Tlen 45,0
Wodór 6,0
Azot 1,5
Potas 1,0
Wapń 0,5
Fosfor 0,2
Magnez 0,2
Siarka 0,1
Chlor 0,01
Żelazo 0,01
Mangan 0,005
Cynk 0,002
Bor 0,002
Miedź 0,0006
Molibden 0,00001
------------- -------------------------------------

Przynajmniej część wszystkich pierwiastków występujących u roślin znajduje się tam w postaci jonów lub stosunkowo prostych, dysocjujących związków nieorganicznych. Wyłącznie w postaci jonów występuje potas, sód, wapń, chlor. Azot występuje w postaci azotanów, azotynów oraz związków organicznych. Fosfor – w postaci jonu ortofosforanowego, fosforanów i związków organicznych. Magnez i żelazo – w postaci jonowej oraz związków organicznych. Nawet węgiel, będący fundamentem budowy wszystkich związków organicznych, występuje także w postaci jonowej (HCO₃⁻).

Tak więc pierwiastki i związki chemiczne są podstawowymi elementami budowy i funkcjonowania wszystkich organizmów żywych, w tym roślin. Jednakże, tylko rośliny autotroficzne są zdolne tworzyć z prostych związków nieorganicznych skomplikowane substancje organiczne. Tylko rośliny przetwarzają energię fizyczną (światło) w energię wiązań chemicznych (ATP) oraz materię biologiczną (asymilaty).