Teoria ewolucji. Kryzysu ciąg dalszy - ebook

Rozdział 1

Wstęp

Podsumowując, empiryczny wzorzec przyrody zaskakująco dobrze zgadza się z modelem typologicznym. Podstawowe aksjomaty typologiczne – że klasy są absolutnie wyjątkowe, że klasy mają unikalne cechy diagnostyczne, że te cechy są obecne w zasadniczo niezmiennej postaci we wszystkich członkach klasy – mają niemal uniwersalne zastosowanie w całym żywym świecie.

Michael Denton, Kryzys teorii ewolucji, tłum. B. Koźniewski, Warszawa 2021, s. 116

Moim głównym celem w książce Kryzys teorii ewolucji (1985) było stwierdzenie, że w przyrodzie występuje zasadnicza nieciągłość. Jak wskazałem, główne cechy określające taksony, takie jak włosy w przypadku ssaków lub pióra u ptaków, nie pochodzą od rzekomych wcześniej istniejących form i nie powstały na drodze długiej serii funkcjonalnych form pośrednich (które nazwałem „kontinuum form funkcjonalnych”). Co więcej, cechy te są niezmienne u wszystkich bardzo zróżnicowanych członków należących do określonych grup. Argumentowałem, że brak takich kontinuów funkcjonalnych stanowi zagrożenie dla istnienia klasycznego adaptacyjnego gradualizmu darwinowskiego oraz twierdzenia, że makroewolucja jest niczym więcej niż ekstrapolacją mikroewolucji. Stanowczo broniłem poglądu, że przebieg ewolucji musiały ukształtować czynniki wykraczające poza kumulatywną selekcję. W gruncie rzeczy moja praca Kryzys teorii ewolucji była „w pełni otwartą” krytyką standardowego modelu darwinowskiego. Pokazywała ona, że naturalny system jest z natury nieciągły, a nie to, że stanowi on funkcjonalne kontinuum, które proklamują biologowie darwinowscy.

Twierdziłem, że taksony są analogiczne do odrębnych figur geometrycznych, takich jak trójkąty lub czworokąty, których nie można otrzymać za pośrednictwem drobnych, kolejnych kroków z jakiejś innej klasy figury geometrycznej. W ten sposób broniłem poglądu typologicznego, mówiącego, że taksony lub typy są ontologicznie prawdziwymi oraz odrębnymi składnikami porządku świata, jak powszechnie uważano w XIX wieku, przed Darwinem. To był pogląd, którego bronił D’Arcy Wentworth Thompson w swoim klasycznym dziele On Growth and Form :

Natura przechodzi z jednego typu do innego zarówno w obszarze form organicznych, jak i nieorganicznych; typy te różnią się w zależności od ich własnych parametrów i są definiowane przez fizyczno-matematyczne warunki prawdopodobieństwa. W historii naturalnej „typy” Cuviera mogą nie być idealnie dobrane ani wystarczająco liczne, ale są one typami; a szukanie odskoczni między lukami jest skazane na wieczne szukanie na próżno.

Nadal trzymam się tego nieciągłego poglądu typologicznego, chociaż odkąd napisałem Kryzys teorii ewolucji, przyjąłem znacznie bardziej strukturalistyczną koncepcję porządku organicznego, a zwłaszcza typów. Kiedy pisałem wspomnianą przed chwilą książkę, byłem zagorzałym panadaptacjonistą i trzymałem się ściśle funkcjonalistycznego spojrzenia na układy biologiczne. Adaptację uważałem za główną lub jedyną organizującą zasadę życia i uważałem organizmy przede wszystkim za „pakiety adaptacyjne”, analogiczne do maszyn, takich jak zegarek, w których każda funkcja służy pewnemu specyficznemu celowi adaptacyjnemu. Uważałem typy przede wszystkim za ograniczony zestaw wysoce zintegrowanych całości funkcjonalnych – za „typy Cuviera”, o których jest mowa w powyższym cytacie, które są wyraźnie wyodrębnione ze względów funkcjonalnych, jak skomplikowana maszyna, i niewrażliwy, nawet wobec niewielkich stopni ewolucyjnej zmiany.

Nie zauważyłem jednak tego, co po 30 latach stało się dla mnie oczywiste jako dla zdeklarowanego strukturalisty: podczas gdy „Cuvierowskie ograniczenia funkcjonalne” mogą odgrywać rolę w „określaniu typów”, nie wszystkie cechy istot żywych muszą służyć pewnemu celowi adaptacyjnemu i wiele nowości definiujących taksony – takich jak kończyna pięciopalczasta (czworonogi) lub koncentryczny układ kwiatu (rośliny okrytozalążkowe) – wydaje się stanowić afunkcjonalne „wzorce pierwotne”, które nigdy nie prowadziły do żadnego konkretnego celu adaptacyjnego. Takie wyraźnie nieadaptacyjne formy stanowią, jak wykazał to Richard Owen w swojej przełomowej publikacji On the Nature of Limbs – 10 lat przed wydaniem O powstawaniu gatunków Darwina – oczywiste wyzwanie dla panadaptacjonizmu. Rzeczywiście, te wyraźnie nieadaptacyjne formy stanowią zagrożenie dla istnienia całego paradygmatu darwinowskiego i funkcjonalnego, ponieważ sugerują, że czynniki przyczynowe inne niż kumulatywna selekcja, służąca celom funkcjonalnym, musiały odgrywać kluczową rolę w kształtowaniu układów żywych.

Na początku muszę zdefiniować dwa terminy, których będę często używał w dalszej części książki. Jednym z nich jest „homolog”. Stosuję ten termin w odniesieniu do unikalnej cechy biologicznej lub cechy wspólnej wszystkim członkom określonej grupy, takiej jak pięciopalczasty plan kończyny czworonoga, wspólny dla wszystkich czworonogów. Homolog jest zatem „nowością definiującą takson”. Termin „homolog” jest na ogół używany przez badaczy ewolucyjnej biologii rozwojowej (evo-devo; skrót pochodzi od evolutionary development i jest stosowany też w polskich publikacjach naukowych – przyp. tłum.) do opisu takich cech charakterystycznych. Systematycy często określają homologi jako „synapomorfie” lub „apomorfie”. W XIX wieku Richard Owen nazwał je „wzorcami pierwotnymi”.

Innym terminem, który muszę zdefiniować, jest „nieadaptacyjność” – sformułowanie to również stosuję w całej książce. Używam go, aby odnieść się do każdej własności lub cechy organizmu, która nie wydaje się służyć żadnemu możliwemu do osiągnięcia specyficznemu celowi adaptacyjnemu – innymi słowy, w odniesieniu do każdej funkcji, która nie przyczynia się do dostosowania organizmu. Takie cechy są niewidoczne dla doboru naturalnego, ponieważ dobór naturalny dostrzega tylko cechy, które służą jakimś celom adaptacyjnym. Przykładem może być kształt liścia klonu (cecha nieadaptacyjna ograniczona do pojedynczego gatunku rośliny) lub kończyna pięciopalczasta (przykład współdzielony przez wiele tysięcy różnych gatunków kręgowców).

Moim głównym celem w tej nowej książce jest analiza argumentów krytycznych względem ortodoksyjnych poglądów darwinowskich i analiza świadectw na rzecz typologii, których dostarczają nowe cechy organizmów żywych i zdumiewająca niezmienność homologów.

Ponadto zamierzam pokazać, że stan adaptacyjny wielu homologów jest wyraźnie wątpliwy.

1.1. Strukturalizm i funkcjonalizm

Przez dwa stulecia biolodzy stosowali dwie przeciwstawne koncepcje dotyczące fundamentalnej natury formy organicznej: jedna nazywana była strukturalizmem (lub formalizmem), a druga funkcjonalizmem. Do tych dwu diametralnie przeciwstawnych koncepcji porządku organicznego odniósł się Stephen Jay Gould w swoim mentorskim dziele The Structure of Evolutionary Theory :

Większość organizmów jest dobrze przystosowana do ich bezpośredniego otoczenia , ale jest także zbudowana w oparciu o plany anatomiczne, które są czymś więcej niż odpowiedzią na jakiekolwiek szczególne okoliczności. Jednak te dwie zasady wydają się w dziwnym sensie przeciwne – bo dlaczego struktury przystosowane do poszczególnych celów mają wywodzić swoją podstawową strukturę z homologii, które nie wyrażają obecnie żadnej wspólnej funkcji (jak w przykładzie Darwina mówiącym o kończynach przednich ssaków)?

Określenie jednej lub drugiej zasady jako przyczynowej podstawy biologii praktycznie określa pozycję każdego naukowca w stosunku do świata organicznego i przyczyn jego porządku . Czy powinniśmy uznać plan taksonomii wysokiego poziomu za podstawowy, z lokalną adaptacją postrzeganą jako zbiór drobnych zmarszczek na jakimś abstrakcyjnym majestacie? Czy też lokalne adaptacje budują cały system oddolnie? Ta dychotomia zapoczątkowała główną debatę na temat biologii przed Darwinem.

a. Strukturalizm

Zgodnie z paradygmatem strukturalistycznym znaczna część porządku życia i każdego organizmu jest wynikiem podstawowych ograniczeń wewnętrznych lub czynników przyczynowych, które wynikają z fundamentalnych właściwości fizycznych systemów biologicznych i biomaterii. Innymi słowy, chodzi o porządek biologiczny, który nie wynika z przystosowania do spełniania celów funkcjonalnych. Jednym z najprostszych przykładów tego rodzaju porządku, „porządku strukturalnego”, jest błona komórkowa, która organizuje się w cienką warstwę okrywającą powierzchnię komórki wyłącznie z powodu hydrofobowego charakteru swoich składników lipidowych – to jest z powodu prawa fizyki – niezależnie od tego, jakiemu funkcjonalnemu celowi może to służyć.

Te wewnętrzne ograniczenia, czyli „prawa formy biologicznej”, jak nazywano je w XIX wieku, były uważane przez wielu biologów przed Darwinem za ograniczenia sposobu, w jaki organizmy są budowane, do kilku podstawowych projektów lub typów, tak jak prawa o formie chemicznej lub formie krystalicznej ograniczają związki chemiczne i kryształy do skończonych zestawów dopuszczalnych prawem form. Ten pogląd zakłada, że wiele podstawowych form życia powstaje w taki sam sposób, jak inne formy naturalne – ostatecznie będąc skutkiem samoorganizacji materii – i że te podstawowe formy są prawdziwymi uniwersaliami. Strukturalizm – przynajmniej w takiej formie, w jakiej obowiązywał w XIX wieku, a także w wersji, której tutaj bronię – zakłada, że podstawowe typy życia, a nawet cały ewolucyjny rozwój życia na ziemi, są „wbudowane” w przyrodę. Tak więc życie nie jest wytworem „czasu i szansy”, jak zaczęto uważać po Darwinie, ale przewidywalną i konieczną częścią kosmicznej całości.

Rysunek 1.1. Richard Owen. Wizerunek narysowany w 1850 roku.

Idea, że życie na ziemi jest wynikiem uporządkowanego, naturalnego procesu, została wyraźnie potwierdzona w ostatnim rozdziale pracy Richarda Owena, ojca anglosaskiego strukturalizmu, On the anatomy of Vertebrates . Stwierdził tam, że ścieżka ewolucji była „z góry ustalona z powodu wrodzonej zdolności lub mocy zmiany, dzięki której inicjalnie stworzone pierwotniaki rozwinęły się w wyższe formy roślin i zwierząt”. Jak pokazał to E.S. Russell w swoim klasycznym dziele Form and Function , prawie każdy wczesny, dziewiętnastowieczny, predarwinowski biolog – w tym tak oświeceni badacze jak: Karl Ernst von Baer, Étienne Geoffroy, Isidore St. Hilaire, Henri Milne-Edwards, Étienne Serres, Johann Friedrich Meckel, Carl Gustave Carus, Heinrich Georg Bronn i Theodore Schwann – sądził, że ogólny porządek życia jest wynikiem zgodnych z prawem, choć niezidentyfikowanych procesów: słynnych, ale „nieuchwytnych praw formy”.

Jak wskazałem w jednym z poprzednich artykułów:

Biorąc pod uwagę ducha czasów predarwinowskiej biologii, a także zagadkową, abstrakcyjną naturę tak wielu homologii i ich niezmienności w tak licznych różnych organizmach, w ciągu tak długich okresów czasu, postrzeganie ich jako naturalnych, niezmiennych form, analogicznych do kryształów lub atomów, stanowiło niewielki krok na drodze dedukcji. Geoffroy, być może wiodący kontynentalny formalista, przyjmował, że homologie mają „moce” analogiczne do atomów i innych niezmiennych elementów świata fizycznego . Owen również użył w sposób jednoznaczny analogii do kryształu w ostatnim rozdziale swojej On the anatomy of Vertebrates w kontekście dyskusji na temat przyczyn segmentacji: „Powtarzanie podobnych segmentów w kręgosłupie i podobnych elementów w segmencie kręgowym jest analogiczne do powtórzeń podobnych kryształów”. Metafora ta była również używana przez Theodore’a Schwanna, współtwórcę teorii komórkowej. W ostatnim rozdziale jego Microscopical Researches kreśli on rozległe podobieństwa między komórkami i kryształami:

Proces krystalizacji w przyrodzie nieorganicznej jest najbliższym analogiem powstawania komórek . Czy nie mamy zatem prawa wysunąć twierdzenia, że formowanie się elementarnych części organizmów jest niczym innym jak krystalizacją i organizm nie jest niczym innym jak agregatem takich kryształów? Jeśli powstanie pewna liczba kryształów zdolnych do wchłaniania, muszą one łączyć się zgodnie z pewnymi prawami, aby utworzyć systemową całość, podobną do organizmu.

Metafora kryształu była szeroko stosowana przez Haeckla, który, powtarzając słowa Schwanna, mówi o „komórkach jako organicznych kryształach, drzewach krystalicznych, o analogii między asymilacją przez komórkę a wzrostem kryształów w cieczy macierzystej”.

Zgodnie z poglądem, że homologi lub „pierwotne wzorce” są naturalnymi formami i prawdziwymi uniwersaliami, które powinny występować w całym wszechświecie, gdziekolwiek istnieje życie, Owen spekulował w końcowej części On the Nature of Limbs na temat możliwości urzeczywistnienia homologu kręgowców lub aktualizacji Bauplanu (planu budowy) na innych planetach.

Günter Wagner w swojej ostatniej książce Homology, Genes, and Evolutionary Innovation tak opisuje strukturalistyczny pogląd Owena:

uważał, że powinno być możliwe opisanie organizacji ciała zwierzęcia w formie „wzoru” ciała, tak jak skład chemiczny można zapisać w postaci wzoru chemicznego. Na przykład H₂SO₄ to tylko konfiguracja „pierwiastków chemicznych” (H, S i O) i ich proporcji molekularnych połączonych w cząsteczkę (to jest kwas siarkowy).

Dla Owena analogami pierwiastków chemicznych są w biologii homologi; to znaczy homologi są anatomicznymi „atomami” ciał, które w różnych kombinacjach i konfiguracjach tworzą rozmaite specyficzne ciała rzeczywistych zwierząt.

Jak wyjaśniłem w moim wcześniej cytowanym artykule:

Strukturaliści przywiązują się do ściśle „nieselektywnego, niehistorycznego” poglądu na świat biologiczny. Do czołowych dwudziestowiecznych strukturalistów należą: wynalazca terminu „genetyka”, William Bateson, D’Arcy Wentworth Thompson – autor klasycznej pracy strukturalistycznej On Growth and Form, Rupert Riedl, Stuart Kauffman, Brian Goodman oraz Stuart Newman.

Chociaż Gould, jak sam wyznaje, był w swoich wczesnych latach zagorzałym panselekcjonistą, w późniejszym okresie stawał się coraz bardziej przychylny strukturalizmowi. W The Structure of Evolutionary Theory pisze: „Nie widzę, by ktokolwiek mógł przeczytać dzieła, począwszy od Goethego i Geoffroya, przez Severtzova, Remane’a i Riedla, bez wzrastającego uznania dla wiarygodności, a przynajmniej dla czystej siły intelektualnej wyjaśnień morfologicznych proponowanych poza domeną darwinowskiego funkcjonalizmu”.

Oczywiście, wszyscy strukturaliści przyjęli, że organizmy wykazują adaptacje, które odpowiadają na zewnętrzne warunki środowiskowe. Jednak uważano, że są to, jak je opisał Owen, „maski adaptacyjne”, wszczepione tak, jakby oparte były na planach podstawowych lub „pierwotnych wzorach”. Tak więc wielka różnorodność kończyn kręgowców: płetw służących do pływania, rąk do chwytania, skrzydeł do latania, stanowi modyfikacje tego samego planu podstawowego lub pierwotnego wzoru, który nie służy żadnej szczególnej potrzebie wynikającej ze środowiska. Jak podaje Gould w podanym wcześniej cytacie: „wykraczają poza wszelkie szczególne okoliczności”.

Owen uważał, że pierwotne wzorce są generowane podczas rozwoju przez to, co nazwał „siłą polaryzującą”, podczas gdy maski adaptacyjne były wynikiem innego fundamentalnego mechanizmu, który nazwał „siłą adaptacyjną”. We wcześniejszym artykule przestrzegałem:

Ważne jest, aby podkreślić, iż strukturalizm implikuje, że porządek organiczny jest połączeniem dwóch całkowicie różnych rodzajów porządku, generowanych przez dwa różne mechanizmy przyczynowe: pierwotny porządek , generowany przez prawo naturalne, i wtórny porządek adaptacyjny, narzucony przez ograniczenia środowiskowe (przez dobór naturalny według darwinistów, przez mechanizmy lamarckowskie oraz przez inteligentny projekt według obecnych teoretyków projektu). Adaptacyjny porządek istot żywych stanowi zupełnie inny rodzaj porządku, znajdujący się poza ramami wyjaśniającymi całego strukturalizmu. Oznacza to, że strukturalizm jako taki nigdy nie może dać pełnego wyjaśnienia przyczynowego dla całego porządku organicznego. Strukturalizm NIE jest biologiczną teorią wszystkiego.

To, jakie jest źródło naturalnych praw generujących pierwotny porządek, pozostaje oczywiście samo w sobie ważnym pytaniem. Zarówno ja, jak i inni argumentowaliśmy w różnych pracach, że prawa te – jako wyjątkowo służące życiu – mogą wskazywać na inteligentny projekt wszechświata. Jednak argumentowanie na rzecz tej tezy nie jest celem niniejszej książki.

b. Funkcjonalizm

Zgodnie z przeciwstawnym paradygmatem, często nazywanym funkcjonalizmem, fundamentalną lub jedyną podstawową zasadą organizacyjną biologii jest adaptacja. W tym ujęciu główne homologi definiujące typ (kończyna pięciopalczasta i tym podobne) są adaptacjami powstałymi w wyniku kumulatywnej selekcji podczas ewolucji, aby służyć różnym celom przystosowawczym. Tak zbudowany porządek biologiczny jest warunkowy w tym sensie, że pozostaje niezdeterminowany przez prawo naturalne. Funkcjonaliści odrzucają strukturalistyczną koncepcję, zgodnie z którą istnieje znaczna część ładu biologicznego, będąca wynikiem prawa fizycznego, to jest wbudowanego w naturę lub wynikającego z wewnętrznych ograniczeń układów biologicznych lub właściwości biomaterii. Zgodnie z poglądem funkcjonalistycznym, organizmy są w swej istocie niczym maszyny, stanowiące przygodne zespoły części funkcjonalnych, które mają służyć konkretnym celom adaptacyjnym. Jest to oczywiście obecnie dominujący i główny nurt. Wszyscy darwiniści, a zatem ogromna większość biologów ewolucyjnych, są z definicji funkcjonalistami, ponieważ cała ewolucja, zgodnie z klasycznym darwinizmem, wynika z selekcji kumulatywnej służącej celom funkcjonalnym.

Trudno wyobrazić sobie dwie ramy naukowe tak diametralnie przeciwstawne jak strukturalizm i funkcjonalizm. Tam, gdzie funkcjonalizm sugeruje, że funkcja jest wcześniejsza i określa strukturę, strukturalizm sugeruje, że struktura jest wcześniejsza i ogranicza funkcję. Niezwykle jest pomyśleć, że czołowi biolodzy widzieli dokładnie te same fakty empiryczne jako wskazujące na tak różne kierunki. Jak podkreśla Russell w Form and Function:

Kontrast między postawą teleologiczną, z jej naciskiem na priorytet funkcji wobec struktury, a postawą morfologiczną, z przekonaniem o pierwszeństwie struktury wobec funkcji, jest jednym z najbardziej fundamentalnych w biologii.

Cuvier i Geoffroy są największymi przedstawicielami tych opozycyjnych poglądów. Który z nich ma rację? Czy nie ma nic więcej w jedności i różnorodności form organicznych niż tylko rezultaty adaptacji funkcjonalnej, czy też Geoffroy słusznie nalega na element jedności, którego nie można wyjaśnić w kategoriach adaptacji?.

Co intrygujące, angielska teologia naturalna od XVII wieku do połowy XIX wieku ściśle przestrzegała skrajnej formy panadaptacjonizmu, potwierdzając, że cały porządek żywego organizmu jest adaptacyjny i służy jakiemuś bezpośredniemu celowi: nawet męskie sutki, jak twierdził John Ray! Oto dlaczego analogia do maszyn, popularnie łączona z Williamem Paleyem, mówiąca o organizmach jako o „podobnych do zegarka” celowych zbiorowiskach elementów adaptacyjnych, była popularna wśród kreacjonistów nie mniej niż wśród darwinistów. Oczywiście kreacjoniści zarówno przed Darwinem, jak i po Darwinie postrzegają adaptację jako rezultat działań Boskiego Zegarmistrza, podczas gdy Darwin i późniejsi darwiniści uważają ją za wynik kumulatywnego doboru – działalności „ślepego zegarmistrza”.

Świat anglojęzyczny stosuje się do pewnej wersji funkcjonalizmu od tak dawna (kreacjoniści od XVII wieku, a darwiniści od 1859 roku), że większość anglojęzycznych biologów nie może pojąć tego, by żywe istoty zawierały w sobie znaczny stopień uporządkowania wynikający z podstawowych wewnętrznych ograniczeń fizycznych, a nie z procesów adaptacyjnych. W konsekwencji nie budzi wątpliwości, że strukturalistyczne twierdzenie, mówiące, że sfera biologiczna jest podporządkowana podstawowym planom, które nie służą żadnemu konkretnemu celowi adaptacyjnemu, pozostaje obce dla anglojęzycznej biologii.

1.2. Synteza neodarwinowska

W połowie lat osiemdziesiątych XX wieku, kiedy przygotowywałem ostateczną wersję książki Kryzys teorii ewolucji, tak zwana nowoczesna synteza lub synteza neodarwinowska – błyskawicznie rozprzestrzeniający się światopogląd funkcjonalistyczny – stanowiła nadal dominujący paradygmat wśród biologów ewolucyjnych. Ta synteza powstała cztery do pięciu dekad wcześniej w wyniku prac kilku kluczowych biologów ewolucyjnych z połowy wieku (genetyków Ronalda Fishera, Johna Burdona Sandersona Haldane’a i Sewalla Wrighta, biologów Ernsta Mayra i Juliana Huxleya oraz paleontologa Gaylorda Simpsona) i miała na celu dostarczenie wyłącznie funkcjonalistycznych ram ewolucyjnych. Twórcy syntezy pragnęli wykazać, że wszystkie zmiany ewolucyjne – nie tylko na poziomie mikroewolucyjnym – można wyjaśnić przez kumulatywną selekcję małych zmian adaptacyjnych. Innymi słowy, makroewolucja jest jedynie przedłużeniem mikroewolucji. Poprzez powrót do ściśle funkcjonalistycznego i zewnętrznego modelu ewolucyjnego twórcy syntezy mieli nadzieję, że raz na zawsze wypędzą niedarwinowskie pojęcia przyczynowości z biologii ewolucyjnej. Tak więc wszystkie inne interpretacje ewolucji stały się anachroniczne i podejrzane. Należały do nich strukturalistyczne poglądy Richarda Owena i wielu przeddarwinowskich biologów, idee D’Arcy’ego Thompsona, idee ortogenetyczne i witalistyczne, teorie lamarckowskie i inne koncepcje internalistyczne, które były popularne w pierwszej ćwierci XX wieku.

W związku z tym nacisk na adaptację, mający miejsce od lat pięćdziesiątych do siedemdziesiątych i osiemdziesiątych XX wieku, był jeszcze bardziej zdecydowany niż w okresie wydania O powstawaniu gatunków Karola Darwina, zwłaszcza jeśli chodzi o późniejsze edycje, w których Darwin polemizował z Lamarckiem. Jak zauważył Gould, etos czasów był jednoznacznie panadaptacyjny i, jak pokazał, podręczniki opracowywane po obchodach stulecia O powstawaniu gatunków w 1959 roku, wychwalały „wystarczalność doboru naturalnego , do tego, by stworzyć cały zakres zjawisk ewolucyjnych we wszystkich skalach, od ekologicznych do geologicznych”. W jednym z artykułów autorzy argumentowali, że organizm jest jedynie „pakietem oddziałujących na siebie adaptacji. Większość cech wszystkich żywych istot to adaptacje”. Inny autor twierdził: „Dobór naturalny palcem wskazującym na niekierowaną w żaden inny sposób dziedziczność typu zwierzęcego. Wszystkie inne zasady i fakty ewolucji mogą być z nim w satysfakcjonujący sposób powiązane lub za jego pomocą wyjaśnione, a stulecie następujące po 1859 roku było świadkiem triumfu Darwina”.

Jednak neodarwinowski konsensus nie był pozbawiony wad i do 1985 roku pojawiały się łyżki dziegciu w beczce miodu. Do wychwalanego i poczytnego artykułu Goulda i Lewontina o produktach ubocznych przystosowania, który krytykował „panadaptacjonistyczne” stanowisko syntezy neodarwinowskiej, dołączyło też później sformułowane przez Goulda dowcipne stwierdzenie, że darwinowskie wyjaśnienia w wielu przypadkach są niczym więcej niż „takimi sobie opowiastkami”. (Jerry Fodor i Massimo Piattelli-Palmarini powtarzają to zdanie w swojej ostatniej książce Błąd Darwina.) W tym samym czasie Gould, we współpracy z Nilesem Eldredgem, sformułował model punktualistyczny, podkreślający brak form przejściowych w zapisie kopalnym, który to fakt został ujęty w innym żartobliwym stwierdzeniu Goulda, że brak form przejściowych jest „tajemnicą handlową paleontologii”. Gould, być może bardziej niż jakikolwiek inny współczesny uczony, promował strukturalistyczną perspektywę w Structure of Evolutionary Theory , gdzie dokonał pozbawionego uprzedzeń opisu poglądów niektórych z wiodących dziewiętnasto- i dwudziestowiecznych strukturalistów i przeprowadził krytykę stanowiska adaptacyjnego.

Innym zwiastunem przyszłych wydarzeń była kontrowersja, która wybuchła pod koniec lat siedemdziesiątych i na początku lat osiemdziesiątych XX wieku w związku z radykalną kladystyką (często nazywaną kladystyką wzorca) autorstwa Colina Pattersona i innych badaczy z Muzeum Historii Naturalnej w South Kensington w Londynie. (Kladystyka to metoda klasyfikowania organizmów na podstawie ich wspólnych nowych funkcji, bez uwzględnienia jakichkolwiek założeń ewolucyjnych). Nowe broszury i wystawy wyjaśniające prekursorskie, kladystyczne podejście do systematyki sugerowały, że zapis kopalny nie zawiera bezpośrednich gatunkowych przodków, lecz tylko gatunki siostrzane. Twierdzenie to przekazywało ukryte przesłanie, że główne taksony pozostają odrębne i nie są poprzedzone formami przejściowymi. „Nature” grzmiało sprzeciwami wobec broszur i wystaw w pełnym histerii artykule wstępnym zatytułowanym Darwin’s Death in South Kensington i wyraźnie cytowało broszurę zawierającą to, co redakcja nazwała „krętactwem”, a mianowicie słowa: „czy teoria ewolucji jest prawdziwa”.

Biorąc pod uwagę twierdzenia niektórych bardziej radykalnych kladystów w tamtym czasie, łatwo zrozumieć obawy opublikowane w „Nature”! Na przykład Keith Thompson skomentował kladystykę wzorca w następujący sposób: „Do tezy o ewolucji darwinowskiej dodano nową antytezę kladystyczną, która mówi, że poszukiwanie przodków jest głupotą, że wszystko, co możemy zrobić, to określić relacje siostrzane grup dla taksonów monofiletycznych na podstawie analizy cech pochodnych”. Naukowy przegląd kontrowersji podnoszonych przez tak zwanych kladystów wzorca w Londynie i w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku w latach osiemdziesiątych i dziewięćdziesiątych XX wieku znajduje się w rozdziale 6 pozycji Foundations of Systematics and Biogeography Davida Williamsa oraz Malte Ebach.

W tamtym czasie pojawił się również niepokojący pogląd japońskiego genetyka Motoo Kimury, który nawiązywał do coraz większej liczby dowodów na to, że wiele zmian ewolucyjnych na poziomie molekularnym jest neutralnych i w wielu przypadkach zachodzą one w jednolitym tempie. Pogląd Kimury był wówczas herezją, gdyż konwencjonalny punkt widzenia głosił, że większość zasad w genomie jest funkcjonalna. Jego sugestia stanowiła poważne wyzwanie dla panselekcjonizmu syntezy i doprowadziła do powstania tak zwanej neutralnej teorii ewolucji.

Pomimo tych przejawów sprzeciwu moja praca Kryzys teorii ewolucji reprezentowała jedną z nielicznych publikacji w latach osiemdziesiątych XX wieku, w których argumentowano za heretycką możliwością, że natura może być zasadniczo dyskontinuum izolowanych i unikatowych typów, niepołączonych funkcjonalnymi formami pośrednimi, które są wymagane przez darwinizm. Niewiele innych publikacji pokusiło się o taką systematyczną krytykę całej ramy darwinowskiej, a szczególnie jej podstawowego twierdzenia, że kumulatywna selekcja jest jedynym lub głównym motorem zmian organicznych i że cały porządek przyrody i wszelkie nowości ewolucyjne można wyjaśnić przez prostą ekstrapolację mikroewolucji na makroewolucję.

Do dzisiaj wiele się zmieniło!

1.3. Rosnąca krytyka

Od czasu wydania książki Kryzys teorii ewolucji w wielu dziedzinach biologii, w tym w paleontologii, genomice i biologii rozwojowej, dokonano ogromnych postępów i odkryć. W 1985 roku uruchomiono projekt poznania genomu, a naukowcy z obszaru biologii rozwojowej dopiero zaczęli stosować nową wiedzę genetyczną, aby uzyskać szczegółowy, molekularny opis rozwoju. Powstała właśnie innowacyjna dziedzina „evo-devo” (ewolucyjna biologia rozwojowa), a także pojawiły się pierwsze wskazówki dotyczące nowego paradygmatu epigenetycznego, uświadamiające znaczenie zjawisk samoorganizacyjnych jako generatora wyłaniającego się porządku leżącego poza genami, to jest niedarwinowskiego „porządku znikąd”.

W ciągu następnych trzech dekad zmiany te przekształciły biologię, a zwłaszcza myśl ewolucyjną, doprowadzając do rosnącej i trwałej krytyki darwinowskiego panselekcjonizmu w wielu kręgach, która to krytyka odzwierciedla niektóre z głównych tematów mojej wcześniejszej książki. Teraz rzeczywiście powszechnie uznaje się, że jednym z głównych wyzwań stojących przed biologią ewolucyjną jest wyjaśnienie pochodzenia nowych homologów, które definiują i jednocześnie izolują taksony. Uznanie, że faktycznie istnieją nowości definiujące taksony, jest domniemanym potwierdzeniem, że luki mogą być rzeczywiste i stanowić część porządku naturalnego, a nie błędy próbkowania – co jest podstawowym aksjomatem, na którym opierała się dziewiętnastowieczna doktryna typów.

W Homology, Genes, and Evolutionary Innovation (2014) Günter Wagner, czołowy badacz w dziedzinie evo-devo, jasno przedstawia swoje przywiązanie do predarwinowskiego pojęcia typu. Kwestionuje pogląd, że homologi są „rodzajami nominalnymi prostymi dowolnymi sumami struktury fenotypowej i zmienności” i pyta, czy są one zamiast tego „rodzajami naturalnymi”, którą to możliwość określa jako „wysoce kontrowersyjną”. Kontrowersyjne to czy nie, samo użycie terminu „rodzaj naturalny” w ustach czołowego badacza głównego nurtu, zainteresowanego przyczynowością ewolucyjną, pokazuje, jak dalece sceptycyzm wobec klasycznego darwinizmu sięga w niektórych kręgach.

Richard Prum i Alan Brush, naukowcy, którzy wyjaśniali rozwój piór, mówią o wielu badaczach obszaru evo-devo:

Niedawno Wagner i współpracownicy zaproponowali, aby badania nad genezą ewolucyjnych nowości różniły się od badań nad standardowymi zmianami mikroewolucyjnymi i że powinny zostać tak zrestrukturyzowane, aby zadawać zasadniczo różne pytania, które skupiają się bezpośrednio na mechanizmach powstawania innowacji jakościowych. Pogląd ten wskazuje, dlaczego tradycyjne neodarwinowskie podejścia do pochodzenia piór, jakie prezentowali Bock (1965) i Feduccia (1985, 1993, 1999), zawiodły. Podkreślając rekonstrukcję szeregu funkcjonalnie i mikroewolucyjnie prawdopodobnych pośrednich stanów przejściowych, neodarwinowskie podejście do pochodzenia piór nie zdołało odpowiednio rozpoznać nowych cech rozwoju i morfologii piór, a tym samym nie udało mu się odpowiednio wyjaśnić ich pochodzenia. Ta porażka ujawnia wrodzoną słabość neodarwinowskich prób syntezy mikro- i makroewolucji. Natomiast rozwojowa teoria pochodzenia piór skupia się bezpośrednio na wyjaśnieniu rzeczywistych nowości rozwojowych związanych z pochodzeniem i zróżnicowaniem piór (Prum 1999). Restrukturyzacja badań w celu skupienia uwagi bezpośrednio na wyjaśnieniu pochodzenia ewolucyjnych nowości piór daje koncepcyjnie bardziej odpowiednie i produktywne podejście.

W tym samym duchu Douglas Erwin zatytułował jeden ze swoich artykułów Macroevolution Is More than Repeated Rounds of Microevolution ; a w innym artykule Erwin i jego kolega Eric Davidson twierdzili, że zmiany mikroewolucyjne nie są w stanie wyjaśnić pochodzenia lub wprowadzania radykalnych zmian w tym, co określili mianem podstawowych sieci regulacyjnych genów zaangażowanych w generowanie podstawowych motywów morfologicznych we wszystkich organach. Jerry Coyne, zatwardziały darwinista, wyraźnie potwierdza odrzucenie przez Erwina i Davidsona ekstrapolacji z mikro- na makroewolucję w swoim przeglądzie ich artykułu:

Davidson i Erwin , że pochodzenie kladów wyższego poziomu, takich jak gromada, obejmuje mechanizmy inne niż normalne procesy mikroewolucyjne uważane za powodujące specjację. Twierdzą, że „klasyczna teoria ewolucyjna, oparta na selekcji małych, coraz większych zmian”, nie może dostarczyć „wyjaśnienia ewolucji w kategoriach mechanistycznych zmian w genetycznym programie regulacyjnym dla rozwoju planu ciała”.

Wspomniany wcześniej Günter Wagner jest równie sceptyczny w odniesieniu do ekstrapolacji mikroewolucji na makroewolucję i twierdzi, że pochodzenie głównych nowości może być niewytłumaczalne za pomocą stopniowych, stawianych kawałek po kawałku kroków darwinowskich. Jednym z jego głównych argumentów w książce Homology, Genes, and Evolutionary Innovation jest to, że chociaż zmiany mikroewolucyjne mogą rzucać światło na pochodzenie drobnych nowości, mogą nie mieć żadnego znaczenia dla wyjaśnienia nowości makroewolucyjnych, takich jak omówione w tej książce znaczne nowości definiujące wyższe taksony. Wagner pisze:

Pytanie, jak powstają złożone plany ciała, jak też pytania dotyczące tego, jak złożone organizmy mogą powstawać w wyniku przypadkowej mutacji i selekcji jest poza zasięgiem genetyki populacyjnej .

Innym kluczowym punktem w książce Wagnera jest twierdzenie (odzwierciedlające rozróżnienie Owena między homologami lub „pierwotnymi wzorami” a ich maskami adaptacyjnymi), że procesy prowadzące do powstania głównych nowości ewolucyjnych różnią się od procesów, które powodują modyfikacje adaptacyjne. Wagner twierdzi:

Nowości prawdopodobnie wymagają reorganizacji sieci regulacyjnej genów na dużą skalę. Reorganizacja sieci regulatorów genów obejmuje tworzenie nowych elementów regulacyjnych cis. Natomiast modyfikacje adaptacyjne często obejmują jedynie modyfikację istniejących elementów regulacyjnych cis.

Dodatkowy głos sprzeciwu zaprezentował Scott Gilbert, który niedawno stwierdził: „Jestem zwolennikiem artykułu z 1996 roku, mówiącego, że jeśli model biologii ewolucyjnej nie zostanie zaktualizowany przez genetykę rozwojową, będzie on tak istotny dla biologii jak fizyka newtonowska dla obecnej fizyki”.

Wiele niedawnych publikacji porusza aspekty współczesnych kontrowersji, w tym Evolution, the Extended Synthesis Pigliucciego i Müllera, Evolution: A Developmental Approach Wallace’a Arthura, The Altenberg 16 Suzan Mazur oraz Błąd Darwina Fodora i Piattelli-Palmariniego. Część pierwsza ostatniej z wymienionych książek stanowi wysoce krytyczny przegląd obecnego statusu klasycznego darwinizmu. Autorzy powołują się na wielu czynnych naukowców z obszaru evo-devo, aby wykazać, że panuje powszechne niezadowolenie z ekstrapolacji mikro- na makroewolucję. Fodor i Piattelli-Palmarini twierdzą, że selekcja naturalna „nie może wyjaśniać całej historii tego, jak ewoluują fenotypy”. Idą jeszcze dalej: „Rzeczywiście, gdy czytamy współczesną literaturę , nie jest to obecnie przedmiotem żywej dyskusji”. Opierając się na sceptycyzmie wobec „paradygmatu ograniczeń evo-devo”, który mówi tak wiele o dzisiejszych badaniach w biologii ewolucyjnej, piszą:

W przeciwieństwie do tradycyjnej opinii należy podkreślić, że naturalna selekcja wobec cech powstających losowo sama w sobie nie może być podstawową zasadą ewolucji. Muszą więc istnieć silne, często decydujące, endogenne ograniczenia w odniesieniu do opcji fenotypowych, na które oddziałuje egzogenna selekcja.

Autorzy publikacji podsumowują to w słowach odzwierciedlających stanowisko, którego będę bronić w tej pracy, a które to ukazuje także rozróżnienie Owena pomiędzy homologiem a maską adaptacyjną : „Myślimy o doborze naturalnym jako o strojeniu fortepianu, a nie jako o komponowaniu melodii. To jest nasza idea i uważamy, że właśnie ją przekazuje współczesna biologia, kiedy jest właściwie konstruowana”.

Trzeba przyznać, że nadal istnieje wiele wybitnych postaci, takich jak Michael Ruse, Jerry Coyne, Daniel Dennett i Richard Dawkins, które ściśle stosują się do panadaptacyjnych ram i do idei, że wszystkie zjawiska makroewolucyjne, od początku życia do powstania człowieka, można ogólnie wyjaśnić za pomocą tego samego mechanizmu, selekcji kumulatywnej, która działa na poziomie mikroewolucyjnym. Ale pomimo działalności tych zaprzysięgłych darwinistów, pojawia się dziś coraz liczniejszy chór głosów sprzeciwu wobec głównego nurtu biologii ewolucyjnej! Znaczna liczba naukowców, szczególnie z obszaru nowej dziedziny evo-devo, twierdzi obecnie, że makroewolucja wymaga innych ram wyjaśniających niż ramy mikroewolucji – potwierdzają oni tym samym główne założenie Kryzysu teorii ewolucji.

1.4. Zarys

W niniejszej książce będę dowodził, że przyroda u swych podstaw jest wciąż nieciągłym systemem, który opisałem w Kryzysie teorii ewolucji, składającym się z typów – ograniczonego zestawu odrębnych stabilnych form materialnych. Pokażę, poprzez szczegółowe rozważenie kilku dobrze zbadanych homologów definiujących typ (w tym kończyn czworonogów, piór i kilku innych), że próba wyjaśnienia wielu z tych homologów w kategoriach kumulatywnej selekcji darwinowskiej stwarza trudne do rozwiązania problemy. Dalej wykażę, że postępy dokonane od 1985 roku nie przemawiają za twierdzeniami darwinowskimi. Wręcz przeciwnie, luki lub nieciągłości, o których mowa w Kryzysie teorii ewolucji, są „tak szerokie jak zawsze”, zwłaszcza gdy się je ponownie ocenia z perspektywy strukturalistycznej.

Wykraczając poza moją oryginalną tezę z Kryzysu teorii ewolucji i zgodnie z koncepcjami strukturalistycznymi, będę dowodził, że wiele homologów nigdy nie służyło konkretnym celom funkcjonalnym. Jak wyjaśnię, fakt ten stanowi dodatkowe wyzwanie dla darwinowskiego panadaptacjonizmu, co znacznie wzmacnia moją ogólną krytykę darwinowskiego funkcjonalizmu.

Przyjrzę się także niektórym definiującym typ nowościom, które nie zostały omówione w Kryzysie teorii ewolucji, w tym utracie jąder czerwonych krwinek u ssaków (cecha charakterystyczna klasy Mammalia), co było przedmiotem mojej pracy doktorskiej w King’s College w Londynie na początku lat siedemdziesiątych XX wieku.

Jako że publikacja ta jest już i tak za długa, celowo pominąłem dyskusję na temat różnych wyzwań, wobec których stoi darwinowska ortodoksja: wynikających z kosztu selekcji (chociaż temat ten jest poruszany w dyskusji na temat ewolucji języka), związanych z szybkością zmiany ewolucyjnej na poziomie genomicznym i coraz większą liczbą danych wskazujących na to, że selekcja odgrywała jedynie peryferyjną rolę w tworzeniu genomów, a także wyzwań wynikających z implikacji projektu ENCODE, sugerujących, że większość genomu może nie być odpadem, jak zakładano przez dziesięciolecia.

Pominąłem również dyskusję o problemie równego dystansu lub równej izolacji członków określonych kladów od poszczególnych gatunków z grup zewnętrznych na poziomie molekularnym i genetycznym. Chociaż to fascynujące zjawisko stanowi wciąż tak duże wyzwanie dla narracji darwinowskiej, zostało ono szczegółowo przeanalizowane przez Shi Huanga w wielu niedawno opublikowanych artykułach. Pokazał on, że zjawisko równego dystansu można wyjaśnić tylko wtedy, gdy pochodzenie różnych typów obejmuje inne oprócz selekcji kumulatywnej i dryfu czynniki przyczynowe oraz gdy pochodzenie głównych typów ma raczej źródło skokowe, a nie jest nim stopniowy proces opisany przez obrońców darwinowskiej ortodoksji.

Ponadto pominąłem wszelkie dyskusje na temat tego, co wydaje mi się problemem niezwykle trudnym do rozwiązania z punktu widzenia ram darwinowskich: pochodzenia świadomości i umysłu. Thomas Nagel niedawno podkreślił tę kwestię w swojej książce Umysł i kosmos. Pomijam również wszelkie szczegółowe dyskusje na temat problemu, który stoi przed darwinizmem ze względu na skrajną złożoność adaptacyjną żywych istot. Nadal wierzę – tak mocno jak wtedy, gdy pisałem Kryzys teorii ewolucji – że przypadkowe próby i błędy nigdy nie mogłyby doprowadzić do urzeczywistnienia tego rodzaju złożonych adaptacji, które przenikają całe żywe królestwo od poziomu molekularnego do poziomu organizmalnego. Jednak wielu autorów należących do ruchu Inteligentnego Projektu (ang. Inteliigent Design, w skrócie ID) umiejętnie przedstawiło tę kwestię w ciągu ostatniej dekady.

Chociaż książka ta jest, podobnie jak Kryzys teorii ewolucji, przede wszystkim krytyką darwinowskiego przyrostowego funkcjonalizmu, stanowi ona także – znacznie bardziej niż moja pierwsza książka – systematyczną obronę typologii. Oczywiście, jeśli podejście darwinowskie zawodzi i nie można dotrzeć do homologów definiujących taksony poprzez kontinua adaptacyjne, to domyślnie stanowi to również poparcie dla idei, że typy są rzeczywistymi kategoriami w porządku świata, nie mniej niż atomy lub kryształy.

Wierzę, tak jak Owen i wielu innych dziewiętnastowiecznych biologów, że życie jest integralną i właściwą częścią natury i że podstawowe formy życia są w pewnym sensie wbudowane w naturę. Uważam, że dane pochodzące z kosmologii XX wieku, mówiące, iż prawa natury są wyjątkowo dostrojone do podtrzymania życia, stanowią bardzo znaczące potwierdzenie tego stanowiska. Dlatego też ta książka jest obroną typologicznego światopoglądu, podobnego do tego, który został opisany przez wielu dziewiętnastowiecznych biologów: przyjmującego, że homologi definiujące taksony reprezentują specjalny zestaw naturalnych form, które stanowią niezmienne elementy konstytuujące świat biologiczny.

Jeśli typy (a dokładniej homologi, które je definiują) są rzeczywiście formami naturalnymi, ich pochodzenia nigdy nie da się wytłumaczyć za pośrednictwem kumulatywnej selekcji. Tak więc darwinizm z pewnością zawiedzie w obszarze wyczerpującego wyjaśnienia życia. W końcowych rozdziałach rozważę kilka nowych linii dowodów, które stanowią poparcie dla przeddarwinowskich koncepcji „pierwotnych wzorców” definiujących taksony, jako wyłaniających się form naturalnych, które powstają z samoorganizacji poszczególnych kategorii materii, oraz typów, które owe formy definiują jako ontologicznie realne istoty, część zgodnego z prawem i niezmiennego porządku świata.

Na wstępie chciałbym zaznaczyć ważną kwestię dotyczącą obrony biologii Owena i dziewiętnastowiecznych „praw formy”, a także naturalistycznego kierunku tej książki. Poglądy, że Darwin był naukowcem, a Owen mistykiem, że darwinizm jest naukowy, podczas gdy przeciwstawny, typologiczny paradygmat strukturalistyczny jest quasi-mistyczny i nienaukowy, są zwykłym nonsensem. Prawdą jest przeciwieństwo.

Gdy przygotowywałem ostateczny projekt tej książki, natknąłem się na odkrywczy cytat, który ilustruje obecne we współczesnej myśli biologicznej głębokie uprzedzenia wobec Owena i dziewiętnastowiecznej typologii. W artykule opublikowanym w 2009 roku wiodący czołowy biolog ewolucyjny Massimo Pigliucci twierdził, że począwszy od biologii ewolucyjnej Darwina „przeszliśmy z naturalnej teologii do nauki empirycznej . Raczej nagle koncepcja ewolucji zdecydowanie odeszła od bycia quasi-mistyczną ideą, a biologia pozostawiła naturalną teologię Paleya (1802) na zawsze poza sferą szanowanej nauki, tak jak dwa wieki wcześniej uczyniła to fizyka”.

Jednak w jaki sposób ramy, jak te przedstawione przez Owena, zakładające, że prawo naturalne jest wyjaśnieniem dla typów i ewolucji życia, mogą być nienaukowe? I jak opowieść darwinowska, która stanowi historyczną narrację opisującą serię zdarzeń losowych, może być „taką jak fizyka”?

Z pewnością poglądy Owena są „takie jak fizyka”, podczas gdy poglądy Darwina pozostają tak dalekie od fizyki, jak tylko można to sobie wyobrazić! Oczywiście Owen był chrześcijaninem, teistą i teleologiem. Niemniej, ponieważ poszukiwał praw naturalnych, które wytwarzają podstawowe formy organiczne charakteryzujące życie na ziemi, wprowadzał problem przyczyny formy organicznej w sferę nauki eksperymentalnej.

W następnym rozdziale zbadamy część powodów, dla których teoria Darwina została uznana za naukę – a mianowicie dowody na moc doboru naturalnego. Ale, jak zobaczymy, dowody te są wyraźnie ograniczone w zakresie tego, co mogą wyjaśniać, jeśli chodzi o prawdziwe nowości w istotach żywych.

------------------------------------------------------------------------

Zapraszamy do zakupu pełnej wersji książki

------------------------------------------------------------------------W serii ukażą się m.in.:

Jonathan Wells

Zombi-nauka. Jeszcze więcej ikon ewolucji

Guillermo Gonzalez, Jay W. Richards

Wyjątkowa planeta.
Dlaczego nasze położenie w kosmosie umożliwia odkrycia naukowe

Michael Denton

Kryzys teorii ewolucji

Michael Denton

Teoria ewolucji.
Kryzysu ciąg dalszy

Stephen C. Meyer

Podpis w komórce.
DNA i świadectwa inteligentnego projektu

Stephen C. Meyer

Wątpliwość Darwina.
Kambryjska eksplozja życia jako świadectwo inteligentnego projektu