Zoologia dla uczelni rolniczych - ebook

PODKRÓLESTWO: PIERWOTNIAKI — _PROTOZOA_

Pierwotniaki są organizmami zbudowanymi z jednej komórki, spełniającej wszystkie czynności życiowe. Zalicza się tu również gatunki kolonijne, przy czym u niektórych nastąpiło pewne zespolenie komórek, prowadzące nawet do podziału funkcji między osobnikami.

Ze względu na sposób pobierania pokarmu i stosunek do środowiska wyróżniamy w tej grupie gatunki wolno żyjące, symbiotyczne i pasożytnicze.

Budowa i funkcje życiowe

Pod względem morfologicznym komórka pierwotniaka odpowiada pojedynczej komórce zwierząt wielokomórkowych, jednak biologicznie i fizjologicznie stanowi samodzielny organizm. Ciało pierwotniaków zbudowane jest z błony komórkowej, zarodzi — cytoplazmy (protoplazmy), jądra i organelli (narządzików).

Błona komórkowa. Jest wytworem cytoplazmy (głównie ektoplazmy). U gatunków typowo zwierzęcych jest cienka i elastyczna — plazmolema, grubszą i sztywniejszą zwie się pellikulą (plazmolema wzmocniona dodatkowymi tworami błoniastymi). Gatunki zbliżone do świata roślinnego oprócz plazmolemy mają dodatkowe otoczki z wielocukrów, np. pektyny, błonnika. Cytoplazma osobników wielu gatunków może wytwarzać szkieleciki zewnętrzne, bądź wewnętrzne, ze związków chemicznych pochodzenia organicznego i nieorganicznego.

Cytoplazma. Jest zróżnicowana na ogół na dwie warstwy: przejrzystą warstwę zewnętrzną — ektoplazmę i ziarnistą warstwę wewnętrzną — endoplazmę, w której występuje jądro i większość organelli pierwotniaków. Zawiera ona białka, tłuszcze, cukrowce (głównie glikogen), kwasy nukleinowe i inne związki tak organiczne, jak i nieorganiczne. Cytoplazma pierwotniaków ma zdolności zmieniania swej struktury w zależności od środowiska, mianowicie może występować w postaci płynnej (stan zol) lub w postaci prawie stałej (stan żel). Cytoplazma w postaci płynnej jest w ciągłym ruchu, który zasadniczo przebiega zgodnie ze wskazówkami zegara.

Jądro. Pierwotniaki mają z reguły jedno jądro, jednak niektóre gatunki mogą być wielojądrowe w pewnych fazach swego cyklu rozwojowego (np. zarodziec). Wyjątek stanowią orzęski, u których występują dwa jądra. Jądro bierze udział w procesie rozmnażania, reguluje także procesy przemiany materii. U orzęsków funkcje te są rozdzielone. Obok jądra generatywnego, które uczestniczy w procesach rozmnażania, występuje jądro wegetatywne, odpowiedzialne za procesy wzrostu i przemiany materii. Jądra te różnią się także rozmieszczeniem chromatyny, w jądrze generatywnym występuje ona bowiem w skupieniach, natomiast w jądrze wegetatywnym w stanie rozproszenia.

Poruszanie. U pierwotniaków występują różne organella ruchu. Sarkodowe poruszają się za pomocą nibynóżek, czyli nietrwałych wypustek cytoplazmatycznych, w kierunku których przelewają resztę cytoplazmy. Wiciowce mają długie wici, umieszczone przeważnie w przedniej części ciała w liczbie 1– 10 w zależności od gatunku; u niektórych gatunków występuje dodatkowe organellum w postaci błony falującej. Orzęski na całej lub części powierzchni ciała pokryte są rzęskami. Wici i rzęski zbudowane są na tej samej zasadzie. Okrywa je błona komórkowa, a wewnątrz znajduje się charakterystyczny zespół kurczliwych włókien. Wyróżnia się włókna osiowe i włókna obwodowe. W ektoplazmie u podstawy każdej wici lub rzęski znajduje się ciałko podstawowe zwane kinetosomem.

Odżywianie. Pierwotniaki zbliżone do organizmów roślinnych odżywiają się samożywnie (autotroficznie), natomiast typowo zwierzęce — cudzożywnie (heterotroficznie). Osobniki zdolne do odżywiania się to trofozoity. Osobniki gatunków wolno żyjących odżywiają się bakteriami, drobniejszymi organizmami zwierzęcymi i glonami, pobierając je na zasadzie fagocytozy, lub związkami wielkocząsteczkowymi, które pobierają na zasadzie pinocytozy. Osobniki gatunków pasożytniczych z reguły wchłaniają roztwory substancji drobnocząsteczkowych całą powierzchnią ciała.

Fagocytoza polega na wciąganiu pokarmu wraz z wodą do cytoplazmy w dowolnym miejscu komórki (np. u pełzaka) lub przez specjalnie wykształcony komórkowy otwór gębowy, czyli CYTOSTOM (np. u pantofelka). W miejscu zetknięcia się z pokarmem (np. bakteriami) błona komórkowa zagłębia się, stopniowo otacza go wraz z pewną ilością wody i wreszcie oddziela się od błony komórkowej jako błona wodniczki (rys. 1). Tak powstaje WODNICZKA POKARMOWA, czyli odżywcza, która wraz z cytoplazmą krąży w komórce. W tym czasie do wodniczki przedostają się z cytoplazmy enzymy trawienne, powodując stopniowo rozłożenie pokarmu, który wchłania cytoplazma. Z chwilą gdy cytoplazma wchłonie cały rozłożony pokarm, wodniczki zawierające nie strawione resztki zbliżają się do powierzchni komórki w dowolnym miejscu (np. u pełzaka) lub w okolicę specjalnego komórkowego otworu odbytowego zwanego CYTOPYGE (np. u pantofelka). Błona wodniczki łączy się ponownie z błoną komórkową, a nie strawiony pokarm wypychany jest na zewnątrz; w ten sposób wodniczki kończą swoją czynność, a więc są one tworami okresowymi i występują z reguły u pierwotniaków wolno żyjących. Pinocytoza przebiega podobnie, ale tworzą się mniejsze wodniczki zwane pinocytalnymi, a po ich zaniku cała treść wodniczki przechodzi do cytoplazmy. Trofozoity pobierające związki drobnocząsteczkowe nie tworzą wodniczek.

Substancje pokarmowe wykorzystują pierwotniaki bezpośrednio w procesach przemiany materii lub gromadzą je w cytoplazmie w postaci związków zapasowych (np. glikogenu).

Rys. 1. Odżywianie się pierwotniaków. A — fagocytoza, B — pinocytoza, C — wchłanianie; 1 — pokarm (okrzemka), 2 — błona komórkowa, 3 — cytoplazma, 4 — lizosom, 5 — wodniczka pokarmowa, 6 — nie strawione resztki pokarmu. (Z Podbielkowskiego i in. 1975, zmien.)

ODDYCHANIE. Pierwotniaki żyjące w środowisku tlenowym pobierają tlen całą powierzchnią ciała, natomiast przebywające w środowisku o małej zawartości tlenu — dotyczy to szczególnie wielu gatunków pasożytów — uzyskują energię z rozkładu związków zapasowych, przede wszystkim glikogenu (np. świdrowiec koński). Dwutlenek węgla (CO₂) usuwają na zewnątrz całą powierzchnią ciała.

Wydalanie. Nadmiar wody i niepotrzebne produkty powstające w wyniku różnych procesów życiowych wydalane są bezpośrednio przez błonę komórkową (tak wydalają głównie pasożyty) bądź gromadzą się one początkowo w WODNICZKACH TĘTNIĄCYCH, zajmujących na ogół stałą pozycję w cytoplazmie. Zwykle występuje jedna wodniczka, ale niektóre gatunki mają ich więcej (np. pantofelek ma dwie wodniczki). Wodniczki działają dzięki rytmicznemu pulsowaniu otaczającej je cytoplazmy. Powoli wypełniają się wydalinami do określonej objętości, po czym nagle wypychają je na zewnątrz bezpośrednio przez błonę komórkową albo przez specjalny drożny kanalik uchodzący na jej powierzchni.

Odbieranie bodźców i system obronny. Pierwotniaki są wrażliwe na bodźce ze środowiska zewnętrznego. Sarkodowe odbierają je całą powierzchnią ciała, natomiast wiciowce, a przede wszystkim orzęski, przejmują je zakończeniami organelli ruchu (rys. 18), a następnie przekazują do ciałek podstawowych. Ciałka podstawowe orzęsków połączone są między sobą włókienkami, dzięki czemu bodziec przenoszony jest również do innych ciałek. Pierwotniaki reagują na bodźce przeważnie ruchem całego ciała lub jego częścią. Orzęski i niektóre wiciowce mają swoisty system obronny, uruchamiany w czasie działania określonych bodźców, np. u orzęsków występują trichocysty, wyrzucane na zewnątrz pellikuli przy podrażnieniu, które w zetknięciu z wodą pęcznieją, przypominając śluzowate pałeczki.

Rozmnażanie. Pierwotniaki rozmnażają się zwykle bezpłciowo, jednak w związku z koniecznością wymiany materiału genetycznego występuje u nich również rozmnażanie płciowe. Rozmnażanie bezpłciowe polega na podziale osobnika macierzystego na dwa lub kilka osobników potomnych, przy czym rozpoczyna się ono mitotycznym (kariokinetycznym) podziałem jądra. Podział osobnika może przebiegać bezkierunkowo (np. u sarkodowych), podłużnie (np. u wiciowców) lub poprzecznie (np. u orzęsków (rys. 2)). Niektóre gatunki pierwotniaków rozmnażają się bezpłciowo w inny sposób (np. przez pączkowanie — u pierwotniaków osiadłych). W rozmnażaniu PŁCIOWYM biorą udział gamety (komórki płciowe), które powstają przez podział odpowiednio przekształconych trofozoitów (np. u toczka) bądź przez specjalizację osobników w określonych stadiach rozwojowych (np. u zarodźca). Gamety zewnętrznie jednakowe, a różne tylko fizjologicznie zwą się IZOGAMETAMI, natomiast gamety różne morfologicznie i fizjologicznie — ANIZOGAMETAMI. U niektórych gatunków gameta żeńska jest większa i mniej ruchliwa niż gameta męska, co jest powszechne u tkankowców. Proces tworzenia gamet poprzedzają przeważnie 2 podziały, z których jeden jest podziałem mejotycznym — redukcyjnym. Gamety zawierają w jądrze pojedynczą liczbę chromosomów w stosunku do osobnika macierzystego, są więc komórkami haploidalnymi. Gamety te łącząc się tworzą diploidalną zygotę (zapłodniona komórka żeńska), a więc osobnik powstający z niej jest także diploidalny. U wielu gatunków pierwotniaków zygota stopniowo dojrzewa i dopiero po pewnym czasie zaczyna się dzielić mitotycznie (np. u zarodźca). Mejoza może zachodzić także w zygocie i w tym przypadku osobnik, z którego powstają gamety, jest haploidalny. Orzęski charakteryzuje szczególny rodzaj procesu płciowego, zwany KONIUGACJĄ.

Rys. 2. Podział pierwotniaków. A — bezkierunkowy korzenionóżki (ameba), B — podłużny wiciowca (świdrowiec), C — poprzeczny orzęska (pantofelek); 1 — jądro, 2 — mikronukleus, 3 — makronukleus, 4 — wodniczka tętniąca. (Oryg. I. Kuc)

Pierwotniaki dzieli się obecnie przeważnie na 7 typów (na podstawie Grabdy, 1984), z których omówimy pięć.TYP: WICIOWCE — _MASTIGOPHORA_

Typ wiciowce obejmuje gatunki, których narządem ruchu są wici występujące przez całe życie bądź tylko w pewnych jego okresach. Ciało wiciowców ma przeważnie kształt stały i otoczone jest pellikulą. Do wiciowców zalicza się gatunki odżywiające się samożywnie i cudzożywnie. W związku z tym niektóre gatunki (np. toczek) omawia się zarówno w podręcznikach botanicznych, jak i zoologicznych.

GROMADA: WICIOWCE ROŚLINNE — _PHYTOMASTIGOPHORA_

Są to wolno żyjące wiciowce, o dużej rozpiętości w rozmiarach ciała, żyjące pojedynczo lub w koloniach. Większość odżywia się samożywnie dzięki plastydom zawierającym barwniki, które umożliwiają proces fotosyntezy.

Rząd: _Euglenida_

U _Euglenida_ przedni biegun ciała jest zagłębiony w postaci banieczki. Z dna tego zagłębienia wyrastają przeważnie 2 wici nierównej długości.

RODZAJ: KLEJNOTKA — _Euglena_. Klejnotki żyją w stojących i wolnopłynących wodach słodkich, głównie takich, które zawierają dużo związków organicznych (np. ścieki).

Wrzecionowate ciało w tylnej części jest zaostrzone, w przedniej lekko zaokrąglone (rys. 3). Długość ciała może dochodzić do 200 μm. Protoplazma jest słabo zróżnicowana na ektoi endoplazmę. W zagłębieniu osadzone są 2 wici na ciałkach podstawowych. Tylko jedna z nich jest długa, wystaje na zewnątrz i pełni funkcję lokomotoryczną; poruszanie się polega na tym, że wić wykonuje ruchy wirowe, przez co jak gdyby „wkręca” się w wodę i ciągnie za sobą ciało klejnotki. W protoplazmie występują duże chloroplasty zawierające chlorofil, dzięki któremu przy dostępie światła klejnotka odżywia się samożywnie. Związki zapasowe gromadzą się w protoplazmie w postaci drobnych, bezbarwnych ziarenek PARAMYLONU (wielocukier). Bez dostępu światła klejnotka pobiera np. bakterie, glony przez CYTOSTOM, znajdujący się w przedniej części ciała (odżywianie cudożywne). Tam też położona jest duża wodniczka tętniąca, otoczona małymi wodniczkami doprowadzającymi. Obok niej występuje czerwona plamka pigmentowa — STIGMA

Rys. 3. Klejnotka zielona. 1 — wić długa, 2 — pellikula, 3 — stigma, 4 — zbiornik wodniczki tętniącej, 5 — wodniczki doprowadzające, 6 — chloroplasty, 7 — jądro z jąderkiem. (Z Raabego 1964).

— reagująca na bodźce świetlne. Jądro znajduje się w tylnej części ciała. Rozmnażanie przebiega bezpłciowo przez podłużny podział komórki, zapoczątkowany podziałem jądra i ciałek podstawowych wici.

Rząd: _Volvocida_

Wiciowce z tego rzędu mają przeważnie dwie wolne wici. Pellikulę usztywnia dodatkowo pektyna.

RODZAJ: TOCZEK — _Volvox_. Wiciowce należące do tego rodzaju tworzą duże, kuliste kolonie. W Polsce w wodach stojących i wolnopłynących występuje _V. globator_ (kolonie osiągają średnicę ok. 1 mm).

Kolonie toczka zbudowane są z kilku tysięcy osobników. Każdy osobnik ma dwie wici i otoczony jest galaretowatą otoczką. Poszczególne otoczki ściśle do siebie przylegają, osobniki zaś połączone są wypustkami cytoplazmatycznymi zwanymi PLASMODESMAMI (rys. 4). Zapewnia to równomierne rozprowadzenie pokarmu do wszystkich osobników i koordynuje ruchy ich wici. W kolonii istnieje już pewien podział funkcji. Osobniki rozmieszczone na powierzchni pełnią funkcje wegetatywne, określa się je więc jako SOMATYCZNE, natomiast znajdujące się we wnętrzu kolonii pełnią funkcje rozrodcze — są to osobniki GENERATYWNE. Późną wiosną i latem osobniki generatywne rozmnażają się bezpłciowo przez wielokrotny podział, w wyniku którego powstają kolonie potomne wydostające się na zewnątrz po rozerwaniu kolonii macierzystej. W jesieni przez specjalizację tych osobników powstają makroi mikrogamety. Po kopulacji zygota otorbia się, zimuje na dnie zbiornika, a wiosną daje początek nowej kolonii.

Rys. 4. Schemat budowy toczka. 1 — osobniki somatyczne, 2 — kolonie potomne, 3 — tworzenie się mikrogamet, 4 — makrogameta. (Wg różnych autorów, z Grabdy 1984, zmien.)

GROMADA: WICIOWCE ZWIERZĘCE — _ZOOMASTIGOPHORA_

W tej gromadzie przeważają pierwotniaki o niewielkich rozmiarach ciała.

Większość gatunków prowadzi pasożytniczy tryb życia.

Rząd: _Kinetoplastida_

Kinetoplastida mają jedną lub dwie wici. U wielu z nich wici towarzyszy błona falująca. Charakterystyczną cechą jest obecność organellum zwanego KINETOPLASTEM, które jest odpowiednio zmodyfikowaną częścią mitochondrium i zawiera DNA. Jego znaczenie nie jest dostatecznie wyjaśnione.

Świdrowiec koński — _Trypanosoma equiperdum_. Pasożytuje w osoczu krwi koni, osłów i mułów. Trofozoity występują w płynie mózgowo-rdzeniowym, śledzionie, węzłach chłonnych, wątrobie oraz innych narządach swych żywicieli (żywicielem nazywa się organizm, którego kosztem pasożyt żyje). Częściej jest spotykany w klimacie równikowym i podzwrotnikowym niż umiarkowanym, w Europie obecnie rzadki. Wywołuje schorzenie zwane ZARAZĄ STADNICZĄ, które objawia się różnymi zmianami patologicznymi i kończy się przeważnie zejściem śmiertelnym. Inwazja następuje w czasie AKTU KOPULACJI. Zapobieganie polega na stosowaniu sztucznego zapłodnienia — inseminacji.

Świdrowiec koński ma ciało wydłużone o wymiarach około kilkunastu μm (rys. 5). Aparat ruchu składa się z błony falującej i długiej wici. W przodzie ciała wić jest wolna, natomiast wzdłuż ciała biegnie na krawędzi błony. Ciałko podstawowe wici znajduje się w tyle ciała, a obok niego występuje kinetoplast. Świdrowiec pobiera pokarm całą powierzchnią ciała. Wodniczka tętniąca położona jest w tylnej, natomiast owalne jądro w środkowej części ciała. Rozmnaża się bezpłciowo przez podłużny podział komórki.

Rys. 5. Świdrowiec koński. A — rozmaz krwi konia z pasożytami, B — schemat budowy świdrowca; 1 — czerwone ciałko krwi, 2 — osocze, 3 — świdrowiec, 4 — wić, 5 — błona falująca, 6 — ciałko podstawowe, 7 — jądro z jąderkami. (Wg Stefańskiego 1968, zmien.)

Rząd: _Diplomonadina_

Wiciowce z tego rzędu mają cztery wici; u wielu gatunków następuje podwojenie aparatu ruchu i jądra.

RODZAJ: LAMBLIA — _Giardia_ (_Lamblia_). Pasożyt przewodu pokarmowego człowieka, głównie dwunastnicy i dalszych odcinków jelita cienkiego, a także wątroby, przewodów żółciowych i nawet trzustki. Występuje w postaci trofozoitów i cyst zawierających formy inwazyjne. Notowany w różnych rejonach świata, częściej u dzieci niż u dorosłych. W Polsce należy do pasożytów dość pospolitych. LAMBLIOZA (giardioza) wywołuje biegunki, nudności, wymioty i wiele zmian patologicznych w przewodzie pokarmowym, które wycieńczają organizm żywiciela, ale rzadko powodują śmierć. Inwazja następuje drogą doustną przez ZJEDZENIE CYST z pokarmem lub wodą. Produkty żywnościowe ulegają zanieczyszczeniu cystami przez owady (np. muchy), które przenoszą je mechanicznie na swoim ciele. W dwunastnicy pod wpływem enzymów trawiennych cysta pęka, a uwolnione formy inwazyjne (ekscystacja) przyczepiają się do błony śluzowej jelita i rozpoczynają bytowanie kosztem komórek żywiciela (mogą pobierać pokarm również z treści przewodu pokarmowego).

Rys. 6. Lamblia jelitowa. A — trofozoit od strony brzusznej, B — trofozoit z boku, C — pasożyty przytwierdzone do komórek błony śluzowej jelita; 1 — ciałko podstawowe wici, 2 — jądro, 3 — wić boczna, 4 — wić grzbietowa, 5 — wić tylna, 6 — krążek czepny, 7 — trofozoit, 8 — komórka nabłonka jelita. (Z Rajskiego 1984 i Erdmanna 1975, zmien.)

Trofozoity 9–21 μm długości są zaokrąglone w przodzie i zaostrzone w tyle ciała (rys. 6). Strona ciała, do której zbliżone są jądra — umownie zwana stroną brzuszną — jest spłaszczona, przeciwległa zaś strona grzbietowa jest wypukła. Wzdłuż ciała biegną dwie sztywne pałeczki (aksonemy). Dwa owalne jądra położone są w przodzie ciała. Przed jądrami znajdują się kinetosomy czterech par wici. W przedniej połowie ciała, po stronie brzusznej występuje krążek czepny, służący do przytwierdzania się do ściany przewodu pokarmowego.

Co pewien okres trofozoity dzielą się podłużnie na dwa osobniki. Pojedyncze trofozoity, jak i osobniki podczas podziału, mogą wytwarzać otoczki ochronne i tak powstają cysty (encystacja). Cysty owalne 8– 16  7–10 μm wydostają się z kałem. Zarażony człowiek może wydalać na dobę od kilku do 20 milionów cyst w 1 g kału.

Rząd: _Trichomonadida_

Wiciowce zaopatrzone są najczęściej w 4– 6 wici, z których tylko jedna skierowana jest do tyłu ciała.

RZĘSISTEK BYDLĘCY — _Trichomonas foetus_. Trofozoity tego pasożyta występują w układzie wydalniczym i rozrodczym bydła. Wywołuje chorobę zwaną ZARAZĄ RZĘSISTKOWĄ BYDŁA, stwierdzoną prawie na wszystkich kontynentach, która jest niebezpieczna głównie dla krów. Objawia się ona m.in. poronieniem płodu między 6 a 12 tygodniem ciąży oraz trudnościami w zapłodnieniu. Trofozoity przenoszą się w czasie AKTU KOPULACJI. Opanowanie tej choroby przez służby weterynaryjne jest możliwe od czasu wprowadzenia sztucznej inseminacji. W Polsce stosuje się ten zabieg powszechnie, w związku z czym szkodliwość jej wyraźnie zmalała.

Trofozoity są małe i nie przekraczają 20 μm. Mają 3 krótkie wici skierowane do przodu i 1 długą skierowaną do tyłu; wić długa połączona jest z błoną falującą. RZĘSISTEK POCHWOWY — _Trichomonas vaginalis_. Pasożytuje w układzie wydalniczym i rozrodczym człowieka w postaci trofozoitów. Znany jest prawie we wszystkich rejonach świata, przy czym częściej notowany bywa u kobiet niż u mężczyzn, u których może występować także bezobjawowo. W Polsce jest dość pospolity. RZĘSISTKOWICA przy licznej inwazji wywołuje stany zapalne narządów rodnych, objawiające się u kobiet np. pieczeniem w pochwie, upławami (cuchnąca, śluzowata wydzielina), a u mężczyzn np. zapaleniem napletka oraz żołędzi. Inwazja następuje przeważnie w czasie STOSUNKU PŁCIOWEGO. Trofozoity mogą się przenosić także przez niehigieniczne urządzenia sanitarne. Podejrzewa się również, iż zarażenie może nastąpić w basenach z podgrzewaną wodą, trofozoity bowiem mogą okresowo żyć w ciepłej wodzie.

Trofozoity rzęsistka pochwowego są mniej więcej dwukrotnie większe niż trofozoity rzęsistka bydlęcego. Mają 4 wici skierowane do przodu i 1 do tyłu, połączoną z błoną falującą.TYP: SARKODOWE — _SARCODINA_

Sarkodowe poruszają się za pomocą nibynóżek. Ciało ich otacza plazmolema bądź bardzo cienka pellikula; u niektórych gatunków ciało chroni skorupka. Do tego typu należą pierwotniaki wolno żyjące, pasożytnicze i symbiotyczne.

PODTYP: KORZENIONÓŻKI — _RHIZOPODA_

Nibynóżki korzenionóżek są tworami okresowymi i mogą być płatowate, palczaste lub nitkowate połączone ze sobą w postaci siateczki.

GROMADA: PEŁZAKOWCE — _AMOEBOZOA_

Zalicza się tu pierwotniaki o stosunkowo dużych wymiarach ciała. Gatunki wolno żyjące występują w wodach słonych, słodkich i w środowisku wilgotnym, dużo gatunków żyje także w glebie; niektóre z nich prowadzą pasożytniczy tryb życia.

Rząd: ameby nagie — _Amoebida_

Błona komórkowa tych ameb jest elastyczna, dzięki czemu łatwo wysuwają one nibynóżki i zmieniają kształt ciała.

PEŁZAK — _Amoeba proteus_. Żyje w stojących zbiornikach słodkowodnych (kałużach, stawach, rowach).

Ciało nieregularne, może osiągać 600 μm (rys. 7). Cytoplazma zróżnicowana jest na jednolitą jaśniejszą zewnętrzną — ektoplazmę i ciemniejszą ziarnistą wewnętrzną — endoplazmę. Nibynóżki służą również do chwytania pokarmu. Pełzaki odżywiają się na zasadzie fagocytozy. Nie strawione części pokarmu wyrzucają na zewnątrz w dowolnym miejscu ciała, ale zawsze przeciwległym do kierunku ruchu. Mają jedną wodniczkę tętniącą i jedno jądro. Rozmnażanie następuje przez bezkierunkowy podział komórki. W okresach niekorzystnych pełzaki otaczają się grubą błoną i tworzą cysty.

PEŁZAK CZERWONKI — _Entamoeba histolytica_. Pasożytuje najczęściej w jelicie grubym człowieka, ponadto może atakować różne narządy żywiciela. W jelicie bytuje w postaci trofozoitów i cyst. Występuje w różnych rejonach świata, ale głównie w strefie klimatu równikowego i podzwrotnikowego. W Polsce zarażenie tym pasożytem w ostatnich latach występuje częściej. Powoduje on różne objawy patologiczne, m.in. krwawą biegunkę, będącą wynikiem niszczenia komórek ściany jelita i dlatego choroba ta zwie się CZERWONKĄ PEŁZAKOWĄ. Przypadki nie leczone mogą doprowadzić do śmierci. W krajach o klimacie umiarkowanym jego obecność nie wywołuje na ogół groźniejszych objawów patologicznych. Zarażenie następuje przez ZJEDZENIE CYSTY. W jelicie cienkim z cysty uwalnia się postać inwazyjna i szybko dzieli się na 8 osobników potomnych, które przemieszczają się do jelita grubego i rozpoczynają pasożytniczy tryb życia.

Rys. 7. Pełzak. 1 — nibynóżka, 2 — ektoplazma, 3 — endoplazma, 4 — wodniczki pokarmowe, 5 — jądro, 6 — wodniczka tętniąca. (Z Moraczewskiego i in 1974)

Trofozoity są bardzo ruchliwe i stale zmieniają kształt. W wyraźnie zróżnicowanej cytoplazmie widoczne są liczne wodniczki pokarmowe. Mają jedno jądro. Trofozoity znane są w dwóch postaciach: postaci dużej (FORMA MAGNA) o wielkości 20– 60 μm i małej (FORMA MINUTA) 10– 20 μm (rys. 8). Postać duża, zwana tkankową, pasożytuje w przestrzeniach międzykomórkowych jelita i w innych narządach. Wydziela ona enzymy proteolityczne i odżywia się kosztem komórek, a często pochłania też krwinki czerwone. Postać mała żyje w świetle jelita żywiąc się np. bakteriami, grzybami, nie powodując objawów chorobowych.

Po okresie czynnego życia trofozoity postaci małej encystują się w świetle jelita. Cysty są okrągłe i mają średnicę 10–20 μm. W cyście trofozoit zmienia strukturę (proces dojrzewania cysty), m.in. jądro jego dzieli się przeważnie na 4 jądra potomne. Cysty w różnym stadium rozwoju wydostają się z kałem.

Rys. 8. Pełzak czerwonki. A — forma magna, B — cykl rozwojowy; 1 — ektoplazma, 2 — endoplazma, 3 — jądro, 4 — pochłonięte erytrocyty, 5 — postać inwazyjna, 6 — encystacja, 7, 8 — cysty, 9 — ekscystacja, 10 — metacysta, 11 — osobniki potomne. (Wg Stempella, z Erdmanna 1975, zmien. i wg Dobela, z Kadłubowskiego 1972, zmien.)

Dość pospolity jest PEŁZAK OKRĘŻNICY — _Entamoeba coli_, bytujący w postaci trofozoitów i cyst w jelicie grubym człowieka w klimacie równikowym, podzwrotnikowym i umiarkowanym. Dotychczas nie stwierdzono jego chorobotwórczości,

jednak notowane zarażenie tym pełzakiem w Polsce, dochodzące do kilkunastu procent, świadczy o złym stanie sanitarnym środowiska. Szczególnie niepokojące jest zanieczyszczenie naszych wód tym pełzakiem.

Rząd: ameby oskorupione — _Testacida_

Ameby oskorupione budują duże skorupki z substancji organicznej podobnej do chityny, która u wielu gatunków może być wzmocniona związkami pochodzenia nieorganicznego, np. krzemu. Skorupka ma jeden otwór, przez który pierwotniak wysuwa nibynóżkę. Kształt skorupek, stały dla gatunku, jest ważną cechą systematyczną.

Ameby oskorupione żyją w wodach słodkich (np. w jeziorach i stawach gatunki z rodzajów _ARCELLA_ i _DIFFLUGIA_), na bagnach, torfowiskach, wśród mchów i w glebie. Poszczególne gatunki wymagają ściśle określonych warunków do życia; są więc stenobiontami i dzięki temu mogą być dobrymi wskaźnikami procesów biologicznych, zachodzących w różnych środowiskach, np. glebach. Są też charakterystycznym elementem fauny wód o silnym zakwaszeniu.

GROMADA: OTWORNICE — _FORAMINIFERA_

Otwornice, a raczej ich skorupki, mają stosunkowo duże wymiary. Są z reguły wolno żyjące i występują w morzach przy dnie lub należą do planktonu. Unikają jednak mórz tropikalnych, ich skorupki bowiem nie są odporne na duże zasolenie. Niektóre gatunki zamieszkują również śródlądowe wody słone.

W okresie wzrostu otwornice budują skorupki wapienne jednolub wielokomorowe (rys. 9). Młode osobniki tworzą najpierw komory zarodkowe, przy czym niektóre kończą na tym budowę skorupki (otwornice jednokomorowe), inne dobudowują do niej następne komory (otwornice wielokomorowe). Każdy gatunek otwornic wielokomorowych ma sobie właściwy układ komór; wyróżnia się układy: szeregowe, spiralne i inne. Jeżeli skorupka ma ściany grube i gładkie, nibynóżki otwornic wysuwają się przez otwór w ostatniej komorze, natomiast jeśli skorupka jest stosunkowo cienka, wysuwają się one na zewnątrz przez liczne drobne otworki rozmieszczone w ściance skorupki.

Masy skorupek osiadają na dnie morskim tworząc skały osadowe. Ponieważ w każdej epoce geologicznej występowały inne gatunki otwornic, zalicza się je do skamielin przewodnich i wykorzystuje się przy określaniu wieku pokładu. Tak np. skały osadowe karbońskie i permskie powstały głównie ze skorupek otwornic rodzaju _FUSULINA_ (wapienie fusulinowe), skały trzeciorzędowe powstały ze skorupek otwornic rodzaju _NUMMULITES_ (wapienie numulitowe). Poza tym otwornice wykazują również dużą swoistość ekologiczną, dzięki czemu można określić, w jakim środowisku żyły. Określenie pochodzenia złoża ma znaczenie w poszukiwaniu ropy naftowej, węgla i innych pokładów mineralnych.

Rys. 9. Skorupki otwornic. 1 — _Ammodiscus incertus_, 2 — _Bolivina punctata_, 3 — _Peneroplis proteus_, 4 — _Textularia gramen_, 5 — _Lagena striata_, 6 — _Rotalia beccari_, 7 — _Camerina budensis_, 8 — _Triloculina laevigata_, 9 — _Globigerina bulloides_. (Wg różnych autorów, z Raabego 1964, zmien.)

PODTYP: PROMIENIONÓŻKI — _ACTINOPODA_

Sarkodowe należące do tego podtypu mają stosunkowo stałe i cienkie nibynóżki, rozchodzące się promieniście od centralnej części komórki na zewnątrz. U większości gatunków nibynóżki są osiowo usztywnione.

GROMADA: PROMIENICE — _RADIOLARIA_

Żyją wyłącznie w morzach, szczególnie licznie występują w morzach tropikalnych. Zasiedlają toń wodną, głównie w strefie głębinowej. Tworzą przeważnie krzemionkowe szkieleciki. Mogą występować masowo, a ich szkieleciki tworzą na

dnie morskim skały osadowe. Na przykład wyspa Barbados na Morzu Karaibskim, przekraczająca 300 m wysokości, zawiera grube pokłady krzemionkowe, utworzone przez promienice z dawnych epok geologicznych (głównie z eocenu).

GROMADA: SŁONECZNICE — _HELIOZOA_

Większość gatunków zasiedla wody słodkie i wchodzi w skład planktonu. Słonecznice z reguły nie tworzą szkielecików, natomiast mogą występować u nich twory krzemionkowe w postaci np. igieł rozmieszczonych w części centralnej komórki.TYP: _APICOMPLEXA_

Należą tu wyłącznie gatunki pasożytnicze przystosowane do życia wewnątrz komórek. _Apicomplexa_ z reguły nie mają wyodrębnionych organelli ruchu, a ciało ich otacza pellikula. Cechą charakterystyczną jest obecność tzw. kompleksu apikalnego, znajdującego się w przedniej części komórki. Jego budowa jest bardzo złożona. Ustalono m.in., że organellum to ma związek z wytwarzaniem enzymów ułatwiających pasożytom wnikanie do komórek.

GROMADA: SPOROWCE — _SPOROZOA_

Te pierwotniaki przechodzą złożony cykl rozwojowy polegający na przemiennym rozmnażaniu bezpłciowym i płciowym. Może on przebiegać w jednym żywicielu lub w dwóch.

PODGROMADA: GREGARYNY — _GREGARINOMORPHA_

Gregaryny (zwane też hurmaczkami) mają duże wymiary ciała. Pasożytują przeważnie w przewodzie pokarmowym, głównie u bezkręgowców. Cykl rozwojowy przechodzą w jednym żywicielu.

Rząd: _Eugregarinida_

Gregaryny należące do tego rzędu pasożytują przeważnie u pierścienic i stawonogów. Inwazja następuje przez zjedzenie cyst ze sporami.

_GREGARINA POLYMORPHA_. Żyje w przewodzie pokarmowym chrząszcza mącznika młynarka, pospolicie występuje u larw. Zarażenie następuje przez ZJEDZENIE CYST ze sporami przeważnie w czasie żerowania larw. Gatunek ten nie wywołuje u żywiciela wyraźnych zmian patologicznych.

W przewodzie pokarmowym formy inwazyjne (sporozoity) opuszczają spory i wnikają do komórek nabłonka jelita, gdzie odbywa się początkowy ich wzrost. Następnie przechodzą do światła jelita i osiągają wymiary dorosłych trofozoitów (rys. 10). Trofozoit może osiągać długość nawet do kilkuset μm; otacza go gruba pellikula, a protoplazma zróżnicowana jest na jaśniejszą ektoplazmę i ciemną ziarnistą endoplazmę. Ektoplazma rozmieszczona jest wzdłuż pellikuli, ale poza tym tworzy również przegrodę w endoplazmie, przez co u trofozoita można wyróżnić dwa odcinki: przedni krótszy, zwany PROTOMERITEM i tylny dłuższy, zwany DEUTOMERITEM, w którym znajduje się jądro z jąderkiem. U wielu gatunków gregaryn od protomeritu ku przodowi oddziela się jeszcze jeden odcinek, zwany EPIMERITEM; zaopatrzony on jest w haczyki tworzące narząd czepny.

Rys. 10. Gregaryna (złączone trofozoity). A — protomerit, B — deutomerit; 1 — pellikula, 2 — ektoplazma, 3 — endoplazma, 4 — przegroda plazmatyczna, 5 — jądro. (Z Abrikosowa i in. 1952, zmien.)

Trofozoity poruszają się wolno skręcając lub uginając ciało, mogą też ślizgać się po podłożu, co ułatwia im wydzielany z cytoplazmy śluz, przedostający się na zewnątrz przez pory pellikuli. Odżywiają się osmotycznie. Produkty przemiany materii wydalają bezpośrednio przez pellikulę. W okresie przygotowania do rozrodu płciowego trofozoity łączą się parami szeregowo.

PODGROMADA: KOKCYDIA — _COCCIDIOMORPHA_

Kokcydia mają niewielkie wymiary ciała. Pasożytują w różnych tkankach swych żywicieli.

Rząd: _Eucoccidiida_

Do tego rzędu zalicza się pasożyty wewnątrzkomórkowe, głównie kręgowców. Pod względem morfologicznym poszczególne gatunki stosunkowo mało różnią się między sobą. Inwazja następuje przez zjedzenie cyst ze sporami lub w inny sposób.

Podrząd: _Eimeriina_

Systematyka grupy opiera się na budowie oocyst i sporocyst (końcowe stadia złożonego cyklu rozwojowego). Cykl przebiega przeważnie w jednym żywicielu. _EIMERIA TENELLA_. Pasożyt jelita ślepego kury domowej. Powoduje KOKCYDIOZĘ — BIEGUNKĘ KUR, kończącą się przeważnie masowym zejściem śmiertelnym młodych ptaków, starsze zaś chorują długo i padają pojedynczo. Pasożyt znany jest w tych rejonach, gdzie hoduje się kury. W Polsce dość pospolity. Inwazja następuje przez ZJEDZENIE SPOROCYST z pokarmem lub wodą.

Rys. 11. Cykl rozwojowy _Eimeria_ sp. A — schizogonia, B — gamogonia, C — sporogonia; 1 — sporozoit, 2 — schizont, 3 — merozoit, 4 — rozwój makrogamety, 5 — rozwój mikrogamety, 6 — kopulacja, 7 — sporogonia w oocyście, 8 — spory ze sporozoitami. (Wg Raabego 1964)

Cykl rozwojowy. W przewodzie pokarmowym żywiciela otoczki sporocyst ulegają strawieniu, a formy inwazyjne sporozoity (rys. 11) atakują komórki nabłonka jelita, gdzie przechodzą w stadium zwane schizontem. Po okresie intensywnego odżywiania się i wzrostu schizont ulega podziałowi na MEROZOITY, które atakują następne komórki. Okres szybkiego rozmnażania bezpłciowego, określanego SCHIZOGONIĄ, trwa kilka dni (najczęściej występują trzy generacje schizontów). Po pewnym czasie merozoity nie tworzą już schizontów, lecz GAMETOCYTY — niedojrzałe komórki płciowe; okres ten nazywa się GAMOGONIĄ. Gametocyty żeńskie przekształcają się w makrogamety, a gametocyty męskie dzielą się na liczne mikrogamety zaopatrzone w wici. Zapłodnienie makrogamet odbywa się w komórkach nabłonka, po czym zygoty wypadają do światła jelita, gdzie każda wytwarza masywną otoczkę i przekształca się w OOCYSTĘ, która zostaje usunięta z żywiciela wraz z kałem. Pierwsze oocysty o wymiarach średnio 22 ×19 μm pojawiają się w kale po 7 dniach od zarażenia. W środowisku zewnętrznym w oocyście drogą podziału powstają 4 SPORY, a w nich sporozoity. Proces ten nazywa się SPOROGONIĄ, a oocysta, w której zachodzą te zmiany, SPOROCYSTĄ. Sporogonia trwa 1–2 dni, powstałe sporocysty są odporne na wiele czynników dzięki grubej otoczce i przez dłuższy okres zachowują zdolność do inwazji.

_EIMERIA STIEDAE_. Pasożytuje w przewodach żółciowych zającokształtnych, głównie królika. Zasięg geograficzny pasożyta związany jest z żywicielem. W Polsce stosunkowo rzadki. Inwazja następuje po zjedzeniu sporocysty o wymiarach średnio 37×21 μm.

CYKL ROZWOJOWY. Przebiega podobnie jak u _E. tenella_. Oocysta jest owalna, żółtopomarańczowa, a na jednym biegunie ma otworek — mikropyle (rys. 12). Pierwsze oocysty pojawiają się w kale po 15 dniach od zarażenia.

Rys. 12. Cysty ziarniaków. A — _Eimeria stiedae_ — cysta ze sporami, B — _Eimeria tenella_ — cysta ze sporami. (Wg Stefańskiego 1968)

Toxoplasma gondii. Pasożyt wewnątrzkomórkowy tkanek u ludzi i różnych gatunków kręgowców (głównie ssaków, np. drapieżnych, gryzoni, parzystokopytnych oraz ptaków, np. gołębi). Poza komórkami bytuje tylko po pęknięciu zniszczonych komórek (rys. 13A) oraz w chwili wnikania pasożytów do nowych komórek. Pasożyt jest szeroko rozpowszechniony. W Polsce występuje prawdopodobnie u około połowy populacji ludzi, jednak ujawnia się tylko w szczególnych przypadkach. Inwazja następuje najczęściej drogą doustną przez zjedzenie z pokarmem, pochodzenia zwierzęcego lub zanieczyszczonym odchodami kota, form inwazyjnych zawartych w CYSTACH. Źródłem zarażenia jest również kontakt Z KRWIĄ ZWIERZĄT ZARAŻONYCH , trofozoity bowiem często żyją w leukocytach. Podejrzewa się także możliwość zarażenia przez naturalne wydaliny (mocz) i wydzieliny (mleko, ślina). U ssaków łożyskowych pasożyt może przedostać się z układu krwionośnego ciężarnej samicy do układu krwionośnego płodu — taki rodzaj zarażenia nazywa się ZARAŻENIEM ŚRÓDMACICZNYM.

Rys. 13. _Toxoplasma gondii_. A — tkanka żywiciela z pasożytami, B — schemat budowy _Toxoplasma gondii_; 1 — pasożyt, 2 — komórki tkanki żywiciela, 3 — jądro, 4 — przestrzeń okołojądrowa. (Wg Kozara, ze Stefańskiego 1968, zmien.)

Rys. 14. Cykl rozwojowy i drogi transmisji _Toxoplasma gondii_.A — żywiciel, w którym przebiega rozwój płciowy (kotowate), B — żywiciele, w których przebiega rozmnażanie bezpłciowe; 1 — oocysta, 2 — sporocysta. (Z Kadłubowskiego 1972 i Grabdy 1972, zmien.)