Biologia ptaków - ebook

1. WSTĘP

Ptaki należą do najlepiej zbadanych grup zwierząt, ale trzeba pamiętać, że o biologii i ekologii niemal połowy z blisko 10 tys. znanych gatunków wiadomo bardzo mało. Dotyczy to zwłaszcza gatunków tropikalnych, bo najwięcej podstawowych badań ornitologicznych przeprowadzono w strefie klimatu umiarkowanego.

W Polsce ukazało się wiele książek o ptakach. Są to jednak głównie publikacje popularnonaukowe i różnego rodzaju przewodniki z ilustracjami ptaków. Brak natomiast podręcznika dotyczącego biologii ptaków, pomimo że w ostatnich kilkudziesięciu latach dokonano ważnych odkryć z zakresu biologii i ekologii tej grupy kręgowców. Książki „Z biologii ptaków” Sokołowskiego (1950) i „Biologia ptaków” Wesleya (1968) są już mocno przestarzałe. Podobnie jak dzieło Ferensa i Wojtusiaka (1960) „Ornitologia ogólna”, którego zresztą większa część poświęcona jest anatomii. Systematykę i polskie nazwy ptaków przyjęto według Mielczarka i Kuziemki (2018).

Książka, którą proponuję, pomyślana jest jako kompendium wiedzy o biologii ptaków, chociaż niektóre dziedziny, takie jak anatomia, zostały w zasadzie pominięte. Sądzę, że zagadnienie to zasługuje na osobne opracowanie.

W zamyśle publikacja ta jest przeznaczona dla osób zainteresowanych ornitologią (ornitologów amatorów) i ogólnie przyrodą, których liczebność w kraju rośnie lawinowo, a także dla studentów biologii, nauk rolniczych i leśnictwa.

Za wnikliwą recenzję maszynopisu tej książki pragnę podziękować prof. dr. hab. Mariuszowi Cichoniowi, a także dziękuję prof. dr. hab. Andrzejowi Elżanowskiemu za konsultacje dotyczące rozdziału o pochodzeniu ptaków.2. CECHY CHARAKTERYSTYCZNE PTAKÓW (AVES)

Ptaki stanowią gromadę kręgowców wyraźnie różną od wszystkich innych zwierząt żyjących obecnie na Ziemi, a jeżeli już szukać podobieństw do innych grup, to bardziej zbliżone są do gadów niż do ssaków. Ich swoiste cechy wynikają ze zdolności do lotu (pokrycie ciała piórami, przekształcenie przednich kończyn w skrzydła oraz budowa układu oddechowego, w którym płuca przechodzą w worki powietrzne otaczające jelita, wnikające między mięśnie i do wnętrza kości). Bezzębne szczęki pokryte pochwą rogową są przekształcone w dziób. O pokrewieństwie z gadami świadczą: posiadanie jednego kłykcia potylicznego łączącego czaszkę z kręgosłupem; żuchwa złożona z kilku kości (u ssaków tylko z jednej kości zębowej _dentale_); obecność stawu między kością stawową (_articulare_) i kością czworoboczną (_quadratum_); tylko jedna kostka słuchowa (_columella_) w uchu środkowym (odpowiada ona strzemiączku – _stapes_ u ssaków); występowanie pierścienia płytek kostnych wokół oczodołu oraz jąder w czerwonych ciałkach krwi. Inaczej niż u gadów szyjny odcinek kręgosłupa jest długi i giętki, utworzony z 15–25 długich i ruchomo zestawionych kręgów. Natomiast odcinki piersiowy, lędźwiowo-krzyżowy i ogonowy są skrócone i sztywne na skutek zrostów. Kręgi ogonowe zrastają się w jedną kość – pygostyl, na którym osadzone są sterówki. Występuje też kompletna przegroda między prawą i lewą częścią serca (jak u ssaków) i krew tętnicza nie miesza się z krwią żylną.

Budowa szkieletu to połączenie wytrzymałości i lekkości osiągnięte przez łączenie i eliminację niektórych kości w toku ewolucji i pneumatyzację kości. Kości mózgoczaszki są u ptaków dorosłych zlane ze sobą bez śladów szwów. W kończynie przedniej kość ramieniowa (_humerus_) jest mocna, ma silny grzebień tworzący przyczep dla silnego mięśnia piersiowego większego, powodującego ruch skrzydła ku dołowi w trakcie lotu. Dobrze wykształcone są też kości przedramienia, a zwłaszcza kość łokciowa (_ulna_). Na tej części skrzydła osadzone są lotki 2. rzędu. Kostki nadgarstka, z wyjątkiem dwóch proksymalnych kostek (przyłokciowej i przypromiennej), zrastają się ze sobą i z kośćmi śródręcza w jedną, wydłużoną kość _carpometacarpus._ Ptaki mają tylko trzy palce w przedniej kończynie. Na krótkiej, pierwszej kości śródręcza (_metacarpale_ I) osadzony jest ruchomo jednoczłonowy palec I, który stanowi podstawę dla piór skrzydełka (_alula_). Na wydłużonych kościach śródręcza II i III (_metacarpalia_) osadzony jest dość długi, dwuczłonowy palec II oraz jednoczłonowy, krótki palec III. Te dwa palce zespolone są częściami miękkimi i nie wyodrębniają się na zewnątrz. W kończynie dolnej kość udowa (_femur_), dzięki temu, że ma główkę zwróconą dośrodkowo i od tego miejsca jest skierowana do przodu, podpiera tułów w okolicy środka ciężkości, co zapewnia równowagę przy chodzeniu i bieganiu. W podudziu kość goleniowa jest długa i mocna, a cienka i krótka kość strzałkowa zrasta się z goleniową, do której przyrastają też przyśrodkowe kostki stępu (_tarsalia proximalia_) i wszystkie te kości razem tworzą jedną kość: _tibiotarsus._ Natomiast dystalne kostki stępu (_tarsalia distalia_) łączą się ze zrośniętymi w jedną całość kośćmi śródstopia (II–IV) i tworzą jedną, długą i mocną kość skokową (_tarsometatarsus_). W pasie barkowym po każdej stronie występują trzy kości: kość krucza (_os coracoideum_), łopatka (_scapula_) i obojczyk (_clavicula_). Prawy i lewy obojczyk zrastają się u dołu, formując widełki. Długa, szablowatego kształtu łopatka jest ułożona na żebrach równolegle do kręgosłupa. Grube kości krucze stanowią mocne związanie obręczy barkowej z kręgosłupem. Staw barkowy znajduje się bardzo wysoko (blisko kręgosłupa). Wysokie umieszczenie nasady skrzydeł ułatwia lot i umożliwia silny rozwój mięśni piersiowych. Mostek, który tworzy przednią część klatki piersiowej ptaka, przypomina kil okrętu. Ma kształt łódkowato wysklepionej dużej płyty ze sterczącym od spodu potężnym grzebieniem (_carina_ _sterni_), służącym jako przyczep dla mięśni piersiowych. Grzebień mostka posiadają wszystkie ptaki, które używają skrzydeł do latania lub tylko nurkowania (pingwiny, Sphenisciformes), i dlatego obejmuje się je wspólną nazwą grzebieniowców (Carinata) w odróżnieniu od bezgrzebieniowców (Ratitae). Do tych ostatnich należą ptaki nielatające – strusie (Struthioniformes). Pas biodrowy ma także specyficzną budowę. Kości miednicy stanowią zwartą całość, rozbudowaną wzdłuż kręgosłupa i na dużej przestrzeni z nim połączoną. Jest ona podporą dla silnie rozwiniętych, w związku z dwunożnością, nóg ptaka i dla mięśni poruszających kończyną.

Skóra ptaków (podobnie jak gadów) jest pozbawiona gruczołów, z wyjątkiem gruczołu kuprowego. Znajduje się on w skórze ponad kością ogonową i nasadą sterówek. Ptak zbiera wydzielinę tego gruczołu i rozprowadza dziobem po piórach, co zabezpiecza je przed zamoczeniem. Zawarty w wydzielinie ergosterol zmienia się pod wpływem promieni ultrafioletowych w witaminę D, którą ptaki bezwiednie połykają, zaopatrując się w ważny dla gospodarki wapniowej związek. Produktem skórnym są pióra. Przeważa opinia, że wyewoluowały one z łusek gadów. Spełniają podwójną rolę. Są najważniejszą częścią aparatu umożliwiającego latanie i doskonałym izolatorem termicznym. Chociaż nie wiadomo, czy w procesie ewolucji pierwsze były pióra, a potem stałocieplność, czy też odwrotnie, to w każdym razie upierzenie czyni stałocieplność mniej kosztowną energetycznie. Stałocieplność pozwoliła ptakom na opanowanie najrozmaitszych środowisk na całej kuli ziemskiej.

Pióro składa się z martwych zrogowaciałych komórek. Wyróżnia się pióra konturowe i puchowe. PIÓRA KONTUROWE można podzielić na pióra pokrywowe, lotki i sterówki. Pióro konturowe składa się z osi (_scapus_) i chorągiewki (_vexillum_). Dolna część osi, czyli dutka (_calamus_), tkwi w skórze, a jej przedłużeniem jest stosina (_rhachis_), na której rozpięta jest chorągiewka. Chorągiewka zbudowana jest z gałęzi (_rami_) ustawionych równolegle do siebie w jednej płaszczyźnie. Od gałęzi odchodzą promienie (_radii_), a wyrastające z promienia haczyki (_hamuli_) łączą się z listewkami (_radioli_) sąsiedniego promienia. W przypadku rozluźnienia tych połączeń ptak przywraca właściwy stan, gładząc pióra dziobem. Na pograniczu dudki i stosiny często wyrasta DODATKOWA STOSINA, z reguły znacznie mniejsza od właściwej. W miękkich piórach (np. u sów) promienie nie mają haczyków i listewek. Pióra konturowe pokrywające ciało, czyli pióra pokrywowe, nie wyrastają równomiernie na całym ciele, ale rosną pasami (_pterylia_), pozostawiając pasy nieporośnięte przez pióra (_apteria_). Na kościach palców, dłoni i napięstka osadzonych jest 10–12 lotek 1. rzędu (w tym opracowaniu lotki są numerowane od najbardziej zewnętrznej, będącej lotką pierwszą; w niektórych pracach numeracja jest odwrotna), a na kości łokciowej – 6–37 lotek 2. rzędu. Nasadową część lotek osłaniają od góry i od spodu, ustawione w szeregu, pióra pokrywowe. Wyróżniamy SKRZYDŁO DIASTATAKTYCZNE, w którym lotek drugorzędowych jest mniej niż odpowiednich pokryw skrzydłowych (brak 5. lotki 2. rzędu, licząc od środka skrzydła), oraz SKRZYDŁO EUTAKTYCZNE, w którym liczba pokryw skrzydłowych równa się liczbie lotek 2. rzędu. Cecha ta ma znaczenie w systematyce ptaków. Skrzydło typu diastataktycznego jest pierwotniejsze. PIÓRO PUCHOWE (_pulma_) składa się z dudki i osadzonych na jej górnym końcu gałązek prostych lub rozwidlonych, zaopatrzonych w promienie lub ich pozbawionych. Można wyróżnić puch młodociany u piskląt i puch podszyciowy u ptaków dorosłych.

Szereg swoistych cech ma też układ oddechowy ptaków. Jama nosowa jest niewielka, a tchawica bardzo obszerna. W miejscu rozgałęzienia się tchawicy na dwa oskrzela znajduje się krtań dolna (_syrinx_), która jest narządem do wydawania głosu (właściwa krtań ptaków nie bierze udziału w wydawaniu dźwięków). Rzadziej krtań dolna obejmuje tylko końcowy odcinek tchawicy lub tylko początkowe odcinki oskrzeli. Kondorowate (Cathartidae) i bociany (_Ciconia_ spp_._) nie mają krtani dolnej. Krtań dolna składa się z bębna oraz z elastycznych, łącznotkankowych błon wibracyjnych rozpiętych między występującymi tu chrząstkami. Bęben powstał ze zrośniętych i skostniałych pierścieni dolnej części tchawicy. Pełni on rolę rezonatora i jest ruchomo połączony z sąsiednimi pierścieniami oskrzeli. Przyśrodkowe końce półpierścieni oskrzeli połączone są z kolei błoną bębenkową, a na ich bocznych powierzchniach również występują małe błony bębenkowe. W kącie między dwoma oskrzelami obie błony bębenkowe przyśrodkowe łączą się, tworząc błonę półksiężycowatą leżącą w świetle krtani dolnej. Poprzez część podstawową tchawicy biegnie często chrzęstna lub kostna beleczka (_pessulus_) oddzielająca od siebie wewnętrzne błony bębenkowe. Drgania błony bębenkowej współdziałają przy wydawaniu dźwięków. Na ruchy składników krtani wpływają niedużych rozmiarów mięśnie w liczbie 1–9 par (u śpiewających _Oscines_ 8–9 par). Każde z dwóch ujść oskrzeli może wydawać głos niezależnie. Płuca zajmują niewielką przestrzeń w klatce piersiowej. Są zrośnięte z jej ścianą grzbietową, ponieważ u ptaków brak opłucnej. Ponadto są sztywne i w czasie oddychania nie zmieniają swej objętości. Z płucami łączą się worki powietrzne. Leżą one w jamie ciała po grzbietowej stronie przewodu pokarmowego, także między niektórymi mięśniami, a ich uchyłki wnikają do kości, obniżając ciężar szkieletu. Szczegóły ich rozmieszczenia są różne u różnych grup systematycznych ptaków. Worki powietrzne spełniają główną rolę przy oddychaniu, a poza tym mogą być wykorzystane do obniżenia temperatury ciała poprzez parowanie z ich powierzchni. Niektóre ptaki wodne (np. perkozy, Podicipedidae) mogą zmieniać objętość worków powietrznych, a co za tym idzie – regulować swą wyporność, zanurzając się głębiej lub płycej w trakcie pływania.

Względny ciężar mózgu (tj. proporcja jego ciężaru do ciężaru ciała) ptaków nie różni się wiele od tego ciężaru u ssaków. Kora mózgowa ptaków (w odróżnieniu od ssaków) jest bardzo słabo rozwinięta, niemniej niektóre ptaki są bardzo inteligentne (uczenie się, zapamiętywanie), nie ustępując pod tym względem nawet ssakom naczelnym. Odpowiednikiem kory przedczołowej ssaków jest u ptaków nidopallium tylnoboczne.

Ptaki mają najlepszy wzrok ze wszystkich zwierząt. Ich oczy najczęściej są bardzo duże w stosunku do rozmiarów ciała. U niektórych gatunków para oczu waży więcej niż cały mózg. Gałka oczna ma zewnętrzną ścianę zbudowaną z chrzęstnej twardówki, której przednia, przeźroczysta część tworzy rogówkę. Pod rogówką leży silnie ukrwiona naczyniówka, która w przedniej części przekształca się w tęczówkę, nadającą ubarwienie oku. Pośrodku tęczówki znajduje się otwór zwany źrenicą. Najbardziej wewnętrzną warstwę gałki ocznej tworzy siatkówka. Zawiera ona komórki zmysłowe odbierające bodźce świetlne. Pomiędzy rogówką i tęczówką położona jest przednia komora oka wypełniona płynem. Ku tyłowi od tęczówki znajduje się soczewka, do której z obu stron przylegają mięśnie rzęskowe zawarte w naczyniówce; umożliwiają one akomodację. Wnętrze gałki ocznej wypełnione jest przeźroczystą substancją, ciałem szklistym. Rogówka, soczewka i ciało szkliste stanowią aparat optyczny załamujący promienie świetlne i rzucający obraz przedmiotów na światłoczułą siatkówkę połączoną z mózgiem nerwem wzrokowym. Oko osłaniają powieki. U większości ptaków dolna powieka jest ruchliwsza od górnej i osłanianie oka dokonuje się przez pociągnięcie jej w górę. Ptaki mają też trzecią powiekę zwaną migotką. Leży ona w przyśrodkowym kącie oka i może być nasuwana na oko. U większości ptaków jest przeźroczysta i być może chroni oko w czasie lotu. Poza tym oczyszcza ona i nawilża powierzchnię rogówki. Charakterystyczny dla ptaków jest tzw. grzebień oczny (_pecten_), który znajduje się na dnie gałki ocznej, w miejscu, gdzie wychodzi z niej nerw wzrokowy. Ów grzebień stanowi wachlarzowatą, silnie unaczynioną i pigmentowaną strukturę. Jej funkcją jest odżywianie siatkówki i utrzymywanie odpowiedniego pH w ciele szklistym. Być może grzebień ma jeszcze dodatkowe funkcje: ogrzewa wnętrze oka, bierze udział w akomodacji i stanowi rodzaj przesłony redukującej odblaski.

Większość ptaków widzi monokularnie, tj. oczy są umieszczone po bokach głowy i dany obiekt jest widziany przez jedno tylko oko. Dzięki temu pole widzenia ptaka jest bardzo rozległe, u niektórych gatunków sięga 340°, czyli ptak może równocześnie widzieć obiekty z tyłu i z przodu.

Słuch ptaków jest dobrze rozwinięty, a budowa ucha nie odbiega wiele od tej u ssaków. Wyróżnia się ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne. To pierwsze jest pozbawione małżowiny usznej, chociaż u sów (Strigiformes) występują dwa umięśnione fałdy skórne, które mogą być ustawiane w kierunku źródła dźwięku. Brak małżowiny usznej daje bardziej aerodynamiczną sylwetkę w locie. Zewnętrzny otwór słuchowy prowadzi do krótkiego przewodu słuchowego zewnętrznego zakończonego błoną bębenkową, która oddziela go od ucha środkowego wypełnionego powietrzem. Jama ucha środkowego ma połączenie z gardzielą przez przewód (trąbkę) Eustachiusza, dzięki czemu ciśnienie po obu stronach błony bębenkowej jest wyrównane. W uchu środkowym mieści się pojedyncza kosteczka słuchowa – słupek. Drgania błony bębenkowej wywołane falami dźwiękowymi za pośrednictwem słupka przenoszą się na płyn wypełniający ucho wewnętrzne. To ostatnie mieści się w kości skroniowej i składa się z błędnika błoniastego wypełnionego cieczą – endolimfą, który leży wewnątrz błędnika kostnego wypełnionego perylimfą. Błędnik składa się z przedsionka, trzech kanałów półkolistych i ślimaka. Z kolei przedsionek składa się z pęcherzyka górnego (łagiewki) i dolnego (woreczka). Wewnątrz przedsionka położone są skupienia komórek zmysłowych z rzęskami, na których leżą grudki węglanu wapnia (otolity). Nacisk otolitów na rzęski wywołuje bodźce informujące o położeniu ciała i stanie napięcia mięśni. Od łagiewki odchodzą trzy ułożone prostopadle do siebie kanały półkoliste. W kanałach półkolistych też znajdują się skupienia komórek czuciowych, na które w czasie ruchów głowy wywiera nacisk płyn wypełniający kanały, w efekcie czego ptak otrzymuje informację o ruchach i położeniu swego ciała. Bodźce czuciowe z narządu równowagi docierają do mózgu przez oddzielny nerw. W przewodzie ślimakowym znajduje się narząd Cortiego odbierający bodźce dźwiękowe, które dochodzą tu jako drgania przekazywane z błony bębenkowej przez kosteczkę słuchową do cieczy w uchu wewnętrznym. Bodźce czuciowe z narządu Cortiego przewodzone są do mózgu przez jedną z gałązek nerwu mózgowego.

Zakres słyszalności dźwięków o różnej częstotliwości jest u większości ptaków zbliżony do zakresu słyszalności u człowieka. Jednak niektóre ptaki (np. gołębie, Columbinae) słyszą infradźwięki, zbyt niskie, by słyszał je człowiek, a inne (np. zięba _Fringilla coelebs_) słyszą ultradźwięki, zbyt wysokie, by były słyszane przez człowieka.

Nieliczne ptaki (tłuszczak _Steatornis caripensis_ i salangana zielonawa _Collocalia linchi_) do omijania przeszkód w ciemności posługują się echolokacją, podobnie jak nietoperze.

Węch to zmysł chemiczny, który jest wrażliwością na lotne substancje będące w skrajnym rozproszeniu. W każdej z dwóch jam nosowych występują po trzy komory nosowe z silnie pofałdowanymi ścianami, które noszą nazwę małżowin nosowych. Komora przednia i środkowa pozbawione są nabłonka zmysłowego i jedynie przeprowadzają i oczyszczają wdychane powietrze. Tylna komora jest wyścielona nabłonkiem zmysłowym. Informacje odbierane przez komórki węchowe przekazywane są przez nerw węchowy do płatów węchowych przodomózgowia. To, jak ważnym zmysłem jest węch dla danego gatunku ptaka, ocenia się na podstawie stopnia rozwoju nerwów węchowych i ośrodka węchowego w mózgu. Są one dobrze rozwinięte u niektórych ptaków wodnych: pingwinów, rurkonosych (Procellariiformes), blaszkodziobych (Anseriformes), mew (Larinae) i rybitw (Sterninae). Poza tym wykazano eksperymentalnie, że niektóre kondorowate (Cathartidae), sępy (Gypini) i kiwi (Apterygidae) też mają dobry węch. Posługiwanie się węchem wykryto również u niektórych gołębi (Columbinae), kakapo _Strigops habroptila_, a nawet u niektórych wróblowych (Passeriformes) (McWilliams i in. 2017). Węch może być ważny przy lokalizacji pokarmu. Burzykowate (Procellariidae) i nawałnikowate (Hydrobatidae) (rurkonose) posługują się węchem do znajdywania planktonu, którym się żywią. Kondory wykrywają w ten sposób padlinę z dużej odległości. Prowadzące nocny tryb życia kiwi za pomocą węchu lokalizują swoją zdobycz (zwłaszcza dżdżownice) znajdujące się w ziemi.

Drugim zmysłem chemicznym jest smak. Służy do oceny właściwości substancji rozpuszczonych lub rozdrobnionych. Receptorami smaku są kubki smakowe. Większość ptaków ma około 300 kubków smakowych rozmieszczonych głównie na podniebieniu oraz głęboko w jamie ustnej u nasady języka. W odróżnieniu od ssaków ptaki nie posiadają lub mają bardzo mało kubków smakowych na języku. Te, które połykają pokarm, nie żując go, prawdopodobnie mają bardzo ubogie doznania smakowe. Ale wygląda na to, że inne, np. papugowate (Psittacidae), smakują pokarm, zanim go połkną.

Ptaki mają dużo różnych rodzajów nerwów czuciowych, które kończą się w skórze, języku, podniebieniu, w mięśniach, stawach, u nasady piór i w innych miejscach. Odbierają one takie bodźce jak: kontakt powierzchniowy z przedmiotami, urazy bólowe, drgania, zmiany temperatury, a także różne chemiczne czynniki.

U różnych gatunków pisklęta w momencie wykluwania się mogą bardzo różnić się stopniem rozwoju, stąd zasadniczy podział na gniazdowniki i zagniazdowniki. Pisklęta gniazdowników (np. wróblowych, papugowatych, dzięciołowatych – Picidae, kraskowych − Coraciiformes) wykluwają się nagie lub pokryte rzadkim puchem i muszą być ogrzewane i karmione, dopóki nie osiągną stopnia rozwoju umożliwiającego opuszczenie gniazda. Natomiast pisklęta zagniazdowników (np. nogale − Megapodiidae, blaszkodziobe, kurowate − Phasianidae, chruściele – Rallidae, sieweczkowate − Charadriidae), wykluwając się, są silnie zaawansowane w rozwoju i opuszczają gniazdo, jak tylko obeschnie im puch. Pokryte obfitym puchem, posiadają już często zdolność do termoregulacji i na ogół potrafią samodzielnie żerować.3. POCHODZENIE PTAKÓW

Żeby prześledzić ewolucję ptaków, należy się cofnąć o około 230 mln lat, do epoki triasu w początkach ery mezozoicznej, kiedy pojawiły się pierwsze dinozaury. Szereg skamielin przemawia za poglądem, że ptaki wyewoluowały z _Theropoda_ – grupy niewielkich, naziemnych i drapieżnych dinozaurów (Brusatte i in. 2015). Najwcześniejszym zdobytym znaleziskiem na ewolucyjnej drodze między dinozaurami a ptakami pozostaje praptak _Archaeopteryx lithographica_, którego wiek ocenia się na około 150 mln lat (Feduccia 1999). W latach 1861–1973 w Bawarii, w łupkach litograficznych pochodzących z górnej jury, znaleziono pięć okazów tego gatunku. Były to fragmenty szkieletu i odciski piór. Do 2009 r. znano już 10 okazów. Pierwszego praptaka odkryto w kamieniołomach w pobliżu miejscowości Solnhofen, drugiego w 1877 r. w innym kamieniołomie w odległości 17 km od pierwszego. Są to najbardziej kompletne znaleziska, bardzo mało się od siebie różniące. Pierwszy okaz znajduje się w muzeum w Londynie, drugi w muzeum w Berlinie. _Archaeopteryx_ był wielkości ptaka krukowatego i posiadał więcej cech gada niż ptaka. Do cech ptasich zaliczono występowanie lotek pierwszo- i drugorzędowych oraz połączenie obojczyków w kość widełkową. Do cech typowo gadzich należał brak typowego dla ptaków dziobu i małe zęby w szczęce i żuchwie. Czaszka miała także wiele cech gadzich, ale mózg osiągnął wielkość pośrednią między gadzimi przodkami z _Theropoda_ a współczesnymi nam ptakami. Dotyczyło to również móżdżku – narządu, w którym znajdują się centra koordynacji ruchowej. Używając nowoczesnej tomografii komputerowej do analizy puszki mózgowej i ucha wewnętrznego londyńskiego okazu, stwierdzono, że _Archaeopteryx_ odznaczał się wyostrzonym wzrokiem i słuchem, porównywalnym z doskonałym rozwojem tych zmysłów u współczesnych ptaków. Miał kręgi platyceliczne (płaskie), bez soczewkowatych wgłębień na trzonach. Kręgi szyjne nie były siodełkowato połączone między sobą jak u dzisiejszych ptaków. Podobnie reszta kręgosłupa miała prymitywną budowę. Długi tułów i krótkie synsacrum nie tworzyły silnego oparcia dla klatki piersiowej i lędźwi. Zamiast pygostylu posiadał długi jak u jaszczurki ogon, złożony z 18–21 kręgów ogonowych. Z każdego takiego kręgu (prócz kilku pierwszych) odchodziła symetrycznie para piór, tworząc układ jak w liściu paproci. Staw barkowy niewiele się różnił od stawu tego typu u _Theropoda._ Brakowało kostnego grzebienia (sternum) na mostku oraz wyrostków haczykowatych na żebrach, które wzmacniają klatkę piersiową u dzisiejszych ptaków. Przedramię pozostawało wydłużone, ale kości śródręcza (metacarpalia) i kości palców nie były zrośnięte, a każdy z trzech palców posiadał na końcu zakrzywiony ostry pazur (Feduccia 1999).

Na ogół przyjmuje się, że _Archeopteryx_ miał ograniczone zdolności do latania. Wskazuje na to szereg szczegółów budowy, a zwłaszcza brak grzebienia na mostku. W czasach archeopteryksów Europa była archipelagiem dużych wysp pooddzielanych płytkim, tropikalnym morzem. Wyniki badań paleontologicznych nad różnymi grupami roślin i zwierząt sugerują, że klimat panował tam gorący, ale suchy, z krótkim okresem monsunowym z ograniczonymi opadami, a brzegi zatoczek w rejonie obecnego Solnhofen porośnięte były kępami drzew iglastych i zaroślami paproci. Być może praptak przemieszczał się lotem ślizgowym z jednej kępy drzew do drugiej.

Pochodzenie ptaków od dinozaurów było jeszcze w połowie ubiegłego wieku kwestionowane przez wielu paleontologów, ale późniejsze odkrycia przekonały większość sceptyków. We wschodniej części Ameryki Północnej natrafiono na szczątki kostne dinozaura _Deinonychus,_ który miał zadziwiająco dużo cech ptasich (Ostrom 1969). Z końcem lat 1990. w Chinach odkryto liczne szczątki bez wątpienia kopalnych dinozaurów, ale pokrytych piórami, co jest dowodem na istnienie form prowadzących od dinozaurów do ptaków. Obecnie wiadomo, że poza tym istniało wiele innych nieptasich dinozaurów, które były pokryte piórami i wyglądały bardziej jak dzisiejsze ptaki niż dzisiejsze jaszczurki czy też krokodyle. Prawdopodobnie pióra te miały znaczenie przy regulacji temperatury ciała, tokach, wysiadywaniu jaj, a później ewoluowały, umożliwiając lot. Chociaż nie można wykluczyć, że pewne nieptasie dinozaury potrafiły latać. U niektórych z nich pióra na ramionach tworzyły rodzaj skrzydła, a ponadto umieszczone też były na nogach i długim ogonie (Brusatte i in. 2015).

Jak wspomniano, rodowód ptaków wywodzi się z grupy dinozaurów teropodów. Jest to najliczniejsza podgrupa w grupie drapieżnych dinozaurów, do której należy m.in. olbrzymi _Tyrannosaurus_, ale też znacznie mniejsze i bardziej podobne do ptaków gady, takie jak np. _Velociraptor._ W przypadku wielu nowych znalezisk paleontolodzy debatują, czy mamy do czynienia jeszcze z gadem dinozaurem czy już z ptakiem. _Archaeopteryx_ jest ciągle uważany za najwcześniejszego ptaka, chociaż odkryto jeszcze inne niewielkie i upierzone teropody, takie jak _Anchiornis_ i _Xiaotingia_, które są starsze i bardziej prymitywne niż _Archeopteryx_. W każdym razie istnieje zgoda co do tego, że pierwsze ptaki pojawiły się w okresie środkowej lub późnej jury około 165–150 mln lat temu. Były to ptaki niewielkie, wielkości wrony, lekko zbudowane, z długimi kończynami, posiadały skrzydła i upierzenie reszty ciała.

We wczesnej kredzie nastąpiła dywersyfikacja ptaków. Wskazują na to zwłaszcza szczątki z północno-wschodnich Chin, z obszaru znanego jako Jehol Biota (tą nazwą określa się czasem cały ówczesny ekosystem tego terenu). W rejonie tym znaleziono tysiące prawie kompletnych ptasich szkieletów datowanych na 131–120 mln lat temu, wśród których najliczniejsze należały do rodzaju _Confuciusornis_. Ptaki te wykazywały mniejsze zróżnicowanie z ekologicznego punktu widzenia niż ptaki dzisiejsze. Wyróżniono tam małe ptaki nadrzewne, ptaki półwodne i większe ptaki nieprzystosowane do określonego środowiska, ale brak było np. żerujących w powietrzu lub w pełni przystosowanych do środowiska wodnego (Mitchell i Makovicky 2014). Obok siebie żyły ptaki niewiele odbiegające budową od archeopteryksa, np. _Jeholornis_ – ptak z długim kostnym ogonem oraz ptaki z pygostylem (krótka, zrośnięta kość ogonowa u współczesnych ptaków). Do tych ostatnich należeli np. przedstawiciele rzędu Sapeornithiformes, a także przedstawiciele ważnych grup wczesnych ptaków, jakimi były Enantiornithes i Ornithuromorpha. Te pierwsze dominowały liczebnie, i to zarówno ze względu na liczbę znalezisk, jak i liczbę gatunków (ok. 50) (Zhou, Zhang 2006). Odkryto je na wszystkich kontynentach oprócz Antarktydy. Przedstawiciele tych dwóch grup prawdopodobnie lepiej latali od innych wczesnych ptaków, na co wskazują „nowoczesne” rozwiązania w budowie szkieletu: występowanie grzebienia na mostku, wydłużone kości krucze, wąskie kości widełkowe (furcula) i zredukowane kości dłoni (O’Connor i in. 2011). Przedstawicielem Ornithuromorpha był _Ichthyornis_ z późnej kredy, który mocno przypominał dzisiejsze ptaki (Neornithes). Był to ptak rozmiarów małej mewy, związany ze środowiskiem morskim, dobrze latający, z silnym grzebieniem na mostku. Prawdopodobnie płcie różniły się wielkością. Pod wieloma względami jego szkielet przypominał szkielet współczesnych ptaków, ale szereg szczegółów wskazuje, że nie można go zaliczyć do Neornithes. Posiadał bowiem zęby w tylnej części szczęki i w żuchwie. Do prymitywnych cech należała też struktura dziobu: kość szczękowa (_maxillare_) większa niż przedszczękowa (_premaxillare_), a także pierwotny sposób połączenia żuchwy z czaszką. Kości były w mniejszym stopniu pneumatyczne, a miednica i synsacrum bardziej prymitywne niż u dzisiejszych ptaków. Spokrewnionym gatunkiem okazał się _Hesperornis regalis_ i bliskie mu gatunki z późnej kredy. Był ptakiem zbliżonym budową i trybem życia do dzisiejszych nurów. Posiadał jednak szczątkowe skrzydła i był nielotny. Długość jego ciała sięgała 2 m. Dziób miał uzbrojony w zęby. Torpedowaty kształt ciała i bardzo silne nogi, służące jako napęd, ułatwiały mu pływanie i nurkowanie. Posiadał raczej krótki ogon, ale stosunkowo długą szyję. Ogon, inaczej niż u współczesnych ptaków, składał się z większej liczby stawowo połączonych kręgów. Przy nurkowaniu mógł on spełniać rolę steru. Ptak ten najprawdopodobniej odżywiał się rybami. Zamieszkiwał płytkie morza półkuli północnej. Niektórzy paleontolodzy przypuszczają, że gniazdował w koloniach usytuowanych na płaskich wybrzeżach lub wysepkach w pobliżu brzegu. Jednakże przeczy temu fakt, że większość szczątków kopalnych tego gatunku znajdowano w stromych urwiskach schodzących bezpośrednio do morza, gdzie trudno o miejsce na gniazdo. Szczątki kopalne _Hesperornis regalis_ odnajdywano w środkowej części Ameryki Północnej oraz na obrzeżach Europy i Azji, w miejscach gdzie wąskie pasma wód morskich łączyły tropikalny ocean Tetydy z poprzednikiem Oceanu Arktycznego (Feduccia 1999).

Radiacja nowożytnych ptaków (Neornithes) nastąpiła głównie po okresie kredy, chociaż są bardzo niekompletne szczątki ptaków sugerujące, że pierwsze Neornithes żyły już w późnej kredzie, np. _Vegavis_ z Antarktydy sprzed 68–66 mln lat.

Około 66 mln lat temu, na przełomie kredy i trzeciorzędu, miał miejsce kataklizm, który zmiótł z powierzchni Ziemi wiele grup zwierząt, w tym wszystkie nieptasie dinozaury. Przyczyną najprawdopodobniej było zderzenie Ziemi z asteroidą lub kometą, co wywołało katastrofalne zmiany klimatu, kwaśne deszcze, tsunami, trzęsienia ziemi i pożary (Alvarez i in. 1980). Wiele dominujących grup zwierząt wyginęło, stwarzając przestrzeń, w której inne zwierzęta mogły wypełniać wolne nisze ekologiczne, co sprzyjało tworzeniu się nowych gatunków. Liczne archaiczne gatunki ptaków wyginęły, ale niektóre przeżyły, dając początek fali powstawania nowych gatunków. Rodowód niektórych żyjących dziś ptaków nowoczesnych (Neornithes) sięga górnej kredy. Stopień pokrewieństwa między różnymi ich liniami rozwojowymi jest ciągle sprawą dyskusyjną. Jednak systematycy zgadzają się od dawna co do podstawowego podziału tych ptaków na Palaeognathae i Neognathae. Zasadność takiego podziału potwierdzają wszystkie dane morfologiczne, behawioralne i molekularne. Palaeognathae obejmują wszystkie bezgrzebieniowce (Ratitae), do których należą: strusie (Struthionidae), nandu (Rheidae), kazuary (Casuariinae), emu (Dromainae), kiwi (Apterygidae) oraz wymarłe moa (Dinornithiformes) i mamutaki (Aepyornithidae), a także słabo latające kusacze (Tinamidae) z Ameryki Środkowej i Południowej. Z drugiej strony mamy Neognathae, do których należą wszystkie pozostałe Neornithes.

Badacze są na ogół zgodni, że Neornithes (ptaki nowoczesne) pojawiły się w późnej kredzie i przez dłuższy czas nie wykazywały większego zróżnicowania gatunkowego. Jednakże w osadach sprzed 55 mln lat, a więc we wczesnym trzeciorzędzie, pojawia się wiele skamieniałości nowoczesnych ptaków, co sugeruje rodzaj eksplozji w różnicowaniu się Neornithes na odrębne gatunki. Z drugiej strony wiele ptaków, które pojawiają się w tym czasie, wymarło w miarę upływu milionów lat. Dotyczy to zwłaszcza linii rozwojowych prowadzących do nielotności i gigantyzmu zarówno roślinożerców, jak i ptaków drapieżnych. Przykładem może być rodzaj _Gastornis_ (_Diatryma_) spokrewniony z kurogęsiowymi (Galloanseres). Szkielety tych ptaków znajdywano w paleogenie w Ameryce Północnej i Europie. Każdy z nich miał przeszło 2 m wysokości, głowa – osiągała prawie 0,5 m długości, a skrzydła były szczątkowe. Na ogół uważane są za drapieżniki i padlinożerców, które zajęły wolną niszę ekologiczną po wymarciu dużych, drapieżnych dinozaurów, a występujące wtedy ssaki były niewielkich rozmiarów. Niektórzy paleontolodzy sugerują jednak, że mogły być roślinożercami. Południowoamerykańskim odpowiednikiem gastornisów są Phorusrhacidae, wśród nich np. _Titanis walleri_ o wysokości około 3 m. Najbliższymi żyjącymi dziś krewniakami forusracidów są kariamy (Cariamidae), których dwa gatunki żyją w Ameryce Południowej. Dromornithidae z plejstocenu żyły w Australii. Różne ich gatunki miały od 1,5 do 3 m. Były to ptaki naziemne, które wymarły niedawno, około 26 tys. lat temu. Odkrywane pojedyncze kości sugerują, że niektóre z nich to największe ptaki, jakie zna nauka.

Według Jarvisa i in. (2014) wspólny przodek nowoczesnych ptaków żył w okresie kredy. Najwcześniejsze zróżnicowanie pozwala wyróżnić dwie grupy: Columbea (gołębiowate − Columbidae, flamingi − Phoenicopteridae, perkozy − Podicipedidae i stepówki − Pteroclidae) oraz Passerea (wszystkie pozostałe gatunki). Jednakże nowsze badania genetyczne nad 198 gatunkami ptaków podważyły monofiletyzm (wspólne pochodzenie) tych dwóch grup (Prum i in. 2015). Autorzy ci zaproponowali nowy podział na pięć następujących kładów: (1) lelkowate − Caprimulgidae i pokrewne, jerzykowate − Apodidae i kolibry − Trochilidae; (2) kukułkowate − Cuculidae, dropie − Otididae, turakowate − Musiphagidae, gołębiowate, madagaskarniki – Mesitornithidae i stepówki; (3) żurawie − Gruidae i pokrewne; (4) ptaki wodne – kład obejmujący wszystkie ptaki nurkujące i siewkowe (Charadiiformes) (również te nienurkujące); (5) ptaki lądowe – pozostałe gatunki. Systematyka około 10 tys. gatunków żyjących obecnie ptaków ulega ciągłym zmianom w miarę postępu badań genetycznych.O AUTORZE

ANDRZEJ DYRCZ jest ornitologiem, emerytowanym profesorem i długoletnim kierownikiem Zakładu Ekologii Ptaków Uniwersytetu Wrocławskiego. Jego zainteresowania dotyczą biologii i ekologii awiafauny Polski oraz systemów rozrodczych ptaków. Prowadził badania na Stawach Milickich, w Karkonoszach, na torfowiskach Biebrzy i Pojezierza Łęczyńsko-Włodawskiego, a także w Panamie, peruwiańskiej Amazonii, Andach Ekwadoru, Papui Nowej Gwinei i na jeziorach Szwajcarii i Japonii. Jest autorem 248 publikacji naukowych, współautorem książki _PTAKI ŚLĄSKA - MONOGRAFIA FAUNISTYCZNA_, autorem monografii _WODNICZKA_ i _TRZCINIAK_. Brał udział w utworzeniu Biebrzańskiego Parku Narodowego i był przewodniczącym jego Rady Naukowej