Biologia roślin. Część 1 - ebook

PRZEDMOWA

Nadrzędnym celem, jaki postawiliśmy sobie przystępując do pracy nad nowym wydaniem Biologii roślin, była aktualizacja treści, podyktowana postępem, jaki dokonał się we wszystkich dziedzinach badań nad roślinami. Progres ten wynika głównie z rozwoju badań molekularnych, w tym analizy funkcjonalnej i porównawczej DNA i RNA, skutkujących lepszym poznaniem podstaw procesów fizjologicznych takich jak fotosynteza, a także budowy i pokrewieństwa ewolucyjnego roślin. Podręcznik, który oddajemy do rąk Czytelników, przeszedł najbardziej znaczącą rewizję w swojej historii: każdy omawiany w nim temat został dokładnie przeanalizowany pod kątem aktualności, a jeśli było to konieczne, poprawiony i uzupełniony.

Unowocześniając Biologię roślin dołożyliśmy wszelkich starań, aby zawarte w niej treści przekazane były jak najbardziej precyzyjnie i jasno. Osiągnęliśmy to m.in. poprzez podanie definicji dla każdego wprowadzanego terminu oraz ilustrowaniu opisanych zjawisk i procesów nowymi wykresami oraz zdjęciami, w tym również mikrofotografiami z mikroskopu elektronowego. Obecnie, każdy rozdział rozpoczyna się atrakcyjną fotografią z podpisem, który odnosi się bezpośrednio do jego treści merytorycznej, a nierzadko również, do poruszanych w nim tematów środowiskowych.

W każdej nowej edycji tego podręcznika szczególną uwagę poświęcamy kilku głównym tematom i zachęcamy Czytelników do prześledzenia powiązań między nimi. Pierwszym z nich jest funkcjonowanie organizmu roślinnego i jego dynamiczny charakter, wynikający z przebiegu procesów biochemicznych. Drugi temat dotyczy pokrewieństw i zmian ewolucyjnych oraz ich znaczenia dla zrozumieniu budowy i funkcjonowania organizmów. Trzeci, to szeroko pojęta ekologia, ze szczególnym podkreśleniem znaczenia roślin w różnych środowiskach życia na Ziemi. Ostatni temat, to badania molekularne, które – jak staramy się wykazać – są niezbędne do poznawania mechanizmów dziedziczenia, funkcjonowania różnych typów komórek i zależności taksonomicznych między organizmami.

Zmiany uwzględniające najważniejsze nowe osiągnięcia w biologii roślin

Każdy rozdział został starannie poprawiony i zaktualizowany, a w szczególności:

• Rozdział 7 – Fotosynteza, światło i życie – przedstawia rozszerzone omówienie reakcji świetlnych, w tym uaktualniony schemat przepływu elektronów i protonów podczas fotosyntezy; dodano nowy esej „Globalne ocieplenie stało się faktem”.

• Rozdział 9 – Chemia dziedziczności i ekspresji genów – został uzupełniony o acetylację histonów, metylację DNA, epigenezę i niekodujące RNA.

• Rozdział 10 – Technologia rekombinacji DNA, biotechnologia roślin i genomika – jest aktualizacją materiału o nowych metodach biologii molekularnej i ich wpływie na poznanie budowy i funkcji roślin oraz produkcję organizmów o pożądanych cechach, np. złotego ryżu, roślin odpornych na herbicydy, pestycydy i choroby.

• Rozdział 11 – Ewolucja – omawia specjację rekombinacyjną (specjacja nie związana z poliploidalnością); zawiera dwa nowe eseje: „Rośliny inwazyjne” i „Radiacja adaptacyjna lobeliowatych na Hawajach”.

• Rozdział 12 – Systematyka: nauka o różnorodności biologicznej – jest poszerzoną dyskusją o chloroplastach, jako ważnym źródle sekwencji DNA, które mogą być wykorzystywane w analizach filogenetycznych roślin; opisuje barkoding DNA oraz wprowadza pojęcie supergrupy jako umownej kategorii systematycznej; zawiera nowy esej „Google Earth: narzędzie wspomagające odkrycia i ochronę bioróżnorodności”.

• Rozdział 14 – Grzyby – skorygowany i zaktualizowany zgodnie z nowymi zasadami klasyfikacji tych organizmów; są w nim treści poświęcone Nucleariida, gromadom Microsporidia i Glomeromycota, a także nowe drzewo filogenetyczne grzybów.

Rdza cedrowo-jabłkowa, grzyb występujący na przemian na dwóch żywicielach – jałowcu wirginijskim i jabłoniach, powodując szkody w zbiorach jabłek (s. 288).

• Rozdział 15 – Protisty: glony i heterotrofy – obejmuje najnowsze klasyfikacje, w tym drzewo filogenetyczne ukazujące relacje między glonami; zawiera nowy temat poświęcony uprawie glonów w celu produkcji biopaliw oraz nowy esej „Rafy koralowe a globalne ocieplenie”.

Uważa się, że Austrobaileya scandens wyewoluowała niezależnie od głównej linii okrytonasiennych (s. 499)

• Rozdział 18 – Nagonasienne – zawiera pogłębioną dyskusję na temat podwójnego zapłodnienia u gniotowców, a także kladogram relacji filogenetycznych między głównymi grupami roślin nasiennych; uzupełniony o nowy rysunek przedstawiający alternatywne hipotezy dotyczące relacji między pięcioma głównymi liniami rozwojowymi roślin nasiennych.

• Rozdział 19 – Wprowadzenie do okrytonasiennych – stosuje klasyfikację zalecaną przez Grupę Filogenezy Roślin Okrytonasiennych oraz zawiera rozszerzoną dyskusję na temat różnych typów woreczka zalążkowego.

• Rozdział 20 – Ewolucja okrytonasiennych – zawiera pogłębioną dyskusję na temat pochodzenia roślin okrytonasiennych oraz nowe kladogramy przedstawiające relacje filogenetyczne w obrębie tej grupy.

Chińska paproć (Pteris vitata) usuwa arsen z zanieczyszczonych gleb (s. 407)

• Rozdział 21 – Rośliny i ludzie – zaktualizowany i poprawiony, zawiera nowy schemat przedstawiający niezależne ośrodki udomowienia roślin oraz omawia wysiłki w celu opracowania wieloletnich wersji ważnych roślin jednorocznych; uzupełniony o nowy esej „Biopaliwa: rozwiązanie problemu czy kolejny kłopot?”.

• Rozdział 22 – Wczesne etapy rozwoju roślin – zaktualizowano tematykę związaną z dojrzewaniem i spoczynkiem nasion; wprowadzono znaczne zmiany we wszystkich fragmentach dotyczących anatomii, kładąc nacisk na zależność pomiędzy strukturą a funkcją (dotyczy również innych rozdziałów, w których poruszana jest tematyka budowy roślin).

• Rozdział 23 – Komórki i tkanki roślinne – uzupełniony o fragmenty dotyczące forisomów – elementów występujących w rurkach sitowych niektórych roślin bobowatych.

• Rozdział 24 – Korzeń: budowa i rozwój – dodano fragment o komórkach granicznych i ich funkcjach.

• Rozdział 25 – Pęd: budowa pierwotna i rozwój – zawiera nowe tematy: rozwój żyłek liściowych wraz z mikrofotografiami oraz model ABCDE rozwoju kwiatu; uzupełniony o nowy esej „Mocny, wszechstronny, trwały bambus”.

• Rozdział 26 – Przyrost wtórny w łodygach – wprowadzono nowy diagram przedstawiający wytwarzanie ksylemu i floemu wtórnego przez komórki kambium.

• Rozdział 27 – Regulacja wzrostu i rozwoju: hormony roślinne – poszerzono dyskusje na temat roli auksyny w waskularyzacji oraz receptorów fitohormonów i szlaków transdukcji sygnału; dodano nowe tematy dotyczące brassinosteroidów jako głównej klasy fitohormonów roślinnych oraz strigolaktonów, które oddziałują z auksyną w regulacji dominacji wierzchołkowej.

• Rozdział 28 – Wzrost roślin a czynniki zewnętrzne – pogłębiono i zaktualizowano dyskusję dotyczącą grawitropizmu, rytmów dobowych, induktorów kwitnienia i tigmonastii; wprowadzono nowe tematy: genetyczna kontrola wernalizacji, hydrotropizm, czynniki interakcji fitochromu (PIF), syndrom unikania cienia; uzupełniono esejem ”Skarbiec dnia zagłady: ochrona bioróżnorodności roślin uprawnych”.

• Rozdział 29 – Gleba i odżywianie roślin – omówiono strategie związane z pobieraniem azotu przez rośliny wraz z nowymi tematami dotyczącymi pierwiastków korzystnych, brodawek zdeterminowanych i niezdeterminowanych oraz sposobu pobierania fosforanów; dodano esej „Obieg wody w przyrodzie”.

• Rozdział 30 – Przemieszczanie się wody i substancji w roślinach – to rozszerzona dyskusja na temat transportu wody w roślinie oraz załadunku floemu, w tym mechanizmu pułapki polimerowej; nowy esej „Zielone Dachy: doskonała alternatywa”.

Podziękowania

Jesteśmy wdzięczni za entuzjastyczne przyjęcie poprzednich wydań Biologii roślin, zarówno w języku angielskim, jak i w jednym z sześciu języków obcych, w których została opublikowana. Jak zawsze doceniamy wsparcie i rekomendacje od nauczycieli, którzy wykorzystywali ostatnie wydanie Biologii roślin w swoich kursach. Chcemy również gorąco podziękować tym, którzy poprzez konstruktywne uwagi dotyczące całych lub części rozdziałów przyczynili się w dużej mierze do powstania ostatecznej wersji obecnego wydania. Są to:

Richard Amasino, University of Wisconsin, Madison

Paul Berry, University of Michigan

James Birchler, University of Missouri

Wayne Becker, University of Wisconsin, Madison

Clyde Calvin, Portland State University

Kenneth Cameron, University of Wisconsin, Madison

Nancy Dengler, University of Toronto

John Doebley, University of Wisconsin, Madison

Eve Emshwiller, University of Wisconsin, Madison

Thomas German, University of Wisconsin, Madison

Thomas Givnish, University of Wisconsin, Madison

Linda Graham, University of Wisconsin, Madison

Christopher Haufler, University of Kansas

David Hibbett, Clark University

Robin Kurtz, University of Wisconsin, Madison

Organizmy zasiedlające powierzchniową warstwę gleby, czyli poziom glebowy A (s. 717)

Ben Pierce, Southwestern University

Scott Russell, University of Oklahoma, Norman

Dennis Stevenson, New York Botanical Garden

Joseph Williams, University of Tennessee, Knoxville

Paul Zedler, University of Wisconsin, Madison

Następujące osoby przekazały nam cenne uwagi na etapie planowania tej edycji podręcznika:

Richard Carter, Valdosta State University

Sara Cohen Christopherson, University of Wisconsin, Madison

Les C. Cwynar, University of New Brunswick

Brian Eisenback, Bryan College

Karl H. Hasenstein, University of Louisiana at Lafayette

Bernard A. Hauser, University of Florida

Jodie S. Holt, University of California Riverside

George Johnson, Arkansas Tech University

Carolyn Howes Keiffer, Miami University

Jeffrey M. Klopatek, Arizona State University

Rebecca S. Lamb, Ohio State University

Monica Macklin, Northeastern State University

Carol C. Mapes, Kutztown University of Pennsylvania

Shawna Martinez, Sierra College

Austin R. Mast, Florida State University

Wilf Nicholls, Memorial University of Newfoundland

Karen Renzaglia, Southern Illinois University

Frances M. Wren Rundlett, Georgia State University

A. L. Samuels, University of British Columbia

S. E. Strelkov, University of Alberta

Alexandru M. F. Tomescu, Humboldt State University

M. Lucia Vazquez, University of Illinois at Springfield

Justin K. Williams, Sam Houston State University

Michael J. Zanis, Purdue University

Jesteśmy niezmiernie wdzięczni Rhondzie Nass, artystce z którą współpracowaliśmy również przy wcześniejszych wydaniach, za wspaniałe obrazy otwierające każdy dział oraz piękne ryciny. Umiejętność interpretacji naszych ołówkowych szkiców, a potem przekształcania ich w atrakcyjne ilustracje są naprawdę godne podziwu! Dziękujemy również Rickowi Nass za wykonanie na potrzeby tego wydania wielu profesjonalnych wykresów. Pragniemy podziękować Sarah Friedrich i Kandis Elliot, specjalistkom ds. mediów w Department of Botany, University of Wisconsin w Madison, za przygotowanie cyfrowych zdjęć, w tym mikrofotografii z mikroskopu elektronowego oraz zdjęć roślin z herbarium. W wyborze i skanowaniu okazów zielnikowych bardzo pomogli Mark Allen Wetter, kierownik kolekcji/starszy kurator akademicki, oraz Theodore S. Cochrane, starszy kurator akademicki, oboje z Wisconsin State Herbarium, Department of Botany, University of Wisconsin w Madison.

Szczególne podziękowania kierujemy do Sally Anderson, która jako Developmental Editor, pracowała z nami przy ostatnich pięciu edycjach podręcznika. Jesteśmy wdzięczni za jej wkład na wielu etapach powstawania tej książki, począwszy od planu i koncepcji, poprzez opracowanie manuskryptów, aż do końcowych korekt i wydania. Praca i zaangażowanie Sally Anderson przyczyniły się w dużej mierze do wysokiej jakości obecnej edycji.

Chcielibyśmy również podziękować Richardowi Robinsonowi, który jest autorem dodanych do tego wydania esejów o tematyce ekologicznej. Eseje zostały wyróżnione w tekście za pomocą symbolu „zielonego liścia” i dotyczą takich tematów jak: blaknięcie raf koralowych, zielone dachy, rośliny inwazyjne, produkcja biopaliw czy zastosowanie aplikacji Google Earth w badaniach nad bioróżnorodnością.

Przygotowanie ósmej edycji Biologii roślin wymagało zaangażowania i współpracy wielu wysokiej klasy specjalistów z wydawnictwa W.H. Freeman & Company. Szczególne podziękowania kierujemy do wydawcy, Petera Marshalla, bez którego wsparcia ta nowa edycja nigdy by nie powstała; do Vivien Weiss, która po mistrzowsku zarządzała całym procesem produkcyjnym; do Elyse Rieder i Biancy Moscatelli za przygotowanie mnóstwa wspaniałych fotografii; oraz do Blake Logan, której kreatywność i talent plastyczny nadały tej edycji nowy, niepowtarzalny wygląd. Dziękujemy również Sheridan Sellers za świetnie wykonaną i niezwykle trudną pracę komponowania stron – dzięki jej zdolnościom pedagogicznym i zmysłowi estetycznemu udało się połączyć elementy tekstowe i często duże, skomplikowane ilustracje w harmonijną całość. Jesteśmy wdzięczni Lindzie Strange, naszej długoletniej redaktorce językowej za dopilnowanie poprawności językowej przygotowywanych tekstów, Billowi Page, który koordynował prace związane z szatą graficzną podręcznika oraz redaktorce współpracującej, Marni Rolfes, która z pełnym profesjonalizmem zapewniała szybką pomoc w razie napotkanych trudności. Nasza wdzięczność kieruje się również w stronę Debbie Clare, Zastępczyni Dyrektora ds. Marketingu, która zarządzała marketingiem i sprzedażą tej edycji, oraz Susan Wein, Koordynatorki Produkcji, za pomoc w realizacji projektu na jego wielu etapach.

Na koniec chcemy podziękować wszystkim tym, którzy poprzez swoje rady i zaangażowanie przyczynili się do powstania tego wydania Biologii roślin, a którzy nie zostali w tym miejscu wymienieni. Składamy im najgłębsze wyrazy uznania i wdzięczności.

Ray F. Evert

Susan E. Eichhorn

SEKCJA 1
BIOLOGIA KOMÓRKI ROŚLINNEJ

Rośliny przechwytują energię słoneczną i wykorzystują ją do tworzenia cząsteczek organicznych niezbędnych do życia. Proces ten – fotosynteza – wymaga obecności zielonego barwnika, chlorofilu, który jest obecny w liściach tej wiśni (Prunus virginiana). Cząsteczki organiczne powstające podczas fotosyntezy są źródłem zarówno energii, jak i elementem strukturalnym większych cząsteczek potrzebnych roślinie, w tym antocyjanów, które są produkowane podczas dojrzewania owoców wiśni.