Fizjologia roślin - ebook

PRZEDMOWA

Powodem przygotowania nowego wydania podręcznika _Fizjologia roślin_ jest postępujący rozwój tej dziedziny wiedzy i nagromadzenie w ostatnich latach pokaźnego zasobu nowych danych. Obecne wydanie jest uaktualnione i uzupełnione, a jego treści obejmują i niejednokrotnie przekraczają zakres programu uniwersyteckiego tej dyscypliny naukowej. Zasadniczy układ rozdziałów został zachowany, natomiast przeredagowano niektóre (rozdz. 1, 2, 4.2, 5.2, 6, 7), upraszczając wywód i czyniąc podręcznik bardziej przystępnym. Wszystkie rozdziały zawierają uzupełnienia, często dość znaczące, będące konsekwencją pojawienia się nowej wiedzy i jej interpretacji. Książka została napisana przez 15 autorów, w związku z czym trudno było uniknąć pewnej niespójności wynikającej z indywidualności, stylu i temperamentu autorów poszczególnych rozdziałów.

_Fizjologia roślin_ jest adresowana do studentów i doktorantów biologii, biotechnologii i nauk o środowisku polskich uniwersytetów, uczelni rolniczych, medycznych i pedagogicznych, a także do wszystkich osób uprawiających nowoczesną biologię eksperymentalną roślin lub nią zainteresowanych.

Redaktorzy naukowi

_Jan Kopcewicz_

_Adriana Szmidt-Jaworska_

Toruń, 12 lutego 2020 r.WSTĘP -
JAN KOPCEWICZ, STANISŁAW LEWAK

Czym jest fizjologia roślin

Fizjologię roślin definiuje się jako naukę wyjaśniającą przebieg procesów życiowych w trakcie ontogenezy rośliny. Podobnie jak w przypadku innych nauk fizjologicznych, zadaniem fizjologii roślin jest poznanie poszczególnych zjawisk zachodzących w żywej roślinie, procesów odpowiadających za te zjawiska i mechanizmów uczestniczących w regulacji tych procesów. Ponadto zadaniem fizjologii roślin, w większym stopniu niż w niektórych innych naukach fizjologicznych, jest poznanie zależności między organizmem a otaczającym go środowiskiem, toteż przedmiotem zainteresowania fizjologii roślin są zjawiska i procesy przebiegające na wszystkich poziomach organizacji biologicznej, od poziomu molekularnego, przez procesy charakterystyczne dla poszczególnych struktur komórkowych i dla wyspecjalizowanych komórek, do zjawisk obejmujących całe organy, a w końcu – do zrozumienia funkcjonowania rośliny jako integralnej całości. Głównym celem fizjologii jest tworzenie teorii integracyjnych, wyjaśniających maksymalnie wiele funkcji organizmu roślinnego. Metodologia fizjologii opiera się na podejściu zarówno redukcjonistycznym, jak i organizmalno-holistycznym. Wyniki eksperymentów, z natury o charakterze redukcjonistycznym, można interpretować holistycznie.

Ogromny postęp cywilizacyjny ostatnich kilku dekad dokonał również rewolucji w fizjologii roślin. Rewolucja ta dotyczy osiągnięć innych, bliskich fizjologii nauk przyrodniczych, a także rozwoju technik badawczych. Możliwości stworzone przez nowoczesne techniki badawcze, takie jak mikroskopia konfokalna, elektrofizjologiczne techniki nieinwazyjnego wglądu w budowę i działanie składników komórkowych (np. pojedynczych kanałów jonowych), sterowanie mutagenezą i inne manipulacje genetyczne, pozwoliły osiągnąć niesłychanie szybki postęp w badaniach fizjologicznych.

Fizjologia roślin, jako nauka zajmująca się organizmami roślinnymi, należy do dyscyplin botanicznych, wyróżnia się jednak wśród nich pod dwoma względami. Po pierwsze, fizjologia tylko w niewielkim stopniu jest nauką opisową. Opis zjawiska lub struktury jest dla fizjologa punktem wyjścia do badań nad mechanizmem tego zjawiska lub funkcją badanej struktury. Po drugie, fizjologia ma najwyraźniej zaznaczony aspekt praktyczny spośród wszystkich dyscyplin botanicznych. Jej znajomość jest podstawą przyrodniczego wykształcenia rolnika, leśnika i ogrodnika oraz umożliwia racjonalną uprawę roślin i stosowanie zabiegów agrotechnicznych. Niemniej nie wydaje się właściwy podział na fizjologię ogólną (teoretyczną, „czystą”) i stosowaną (praktyczną). Ten wprowadzany niekiedy sztuczny podział nie znajduje żadnego uzasadnienia merytorycznego ani metodycznego. Fizjologia roślin może się realizować jako nauka tylko w pełnym bogactwie jej wielorakich przejawów w aspekcie zarówno teoretycznym, jak i praktycznym oraz w ramach różnych strategii metodologicznych. Nowoczesna fizjologia roślin, której nauczaniu ma służyć ten podręcznik, jest ponadto nauką wykorzystującą dorobek i osiągnięcia wielu innych dyscyplin przyrodniczych, nie tylko o charakterze teoretycznym, lecz także stosowanym. Z drugiej strony, odkrycia ostatnich dziesięcioleci i dynamiczny rozwój fizjologii, stawiając nowe pytania, ukierunkowały badania wielu innych nauk przyrodniczych.

Fizjologia roślin a inne dyscypliny naukowe

Nauczanie fizjologii roślin na poziomie akademickim jako odrębnej dyscypliny rozpoczęło się dopiero w latach dwudziestych ubiegłego wieku. Niewiele wcześniej zaczęły się ukazywać specjalistyczne czasopisma naukowe poświęcone tej dyscyplinie. Do tego czasu fizjologia była traktowana jako część botaniki ogólnej, a wykład elementów fizjologii był nawet łączony z wykładem z mikrobiologii (bakterie należały wtedy do królestwa roślin). Początków fizjologii roślin jako nauki należy jednak szukać znacznie wcześniej. Pierwszych eksperymentów, które dziś zakwalifikowalibyśmy bez wątpienia jako fizjologiczne, dokonał van Helmont w pierwszych latach XVII wieku. W następnym stuleciu przeprowadzono podstawowe doświadczenia nad gospodarką wodną roślin i wykryto zjawisko nazwane później fotosyntezą.

Autorami tych pionierskich prac byli przyrodnicy, których zainteresowania często koncentrowały się wokół nauk medycznych. Więź fizjologii roślin nie tylko z klasyczną (opisową) botaniką, lecz także z naukami medycznymi trwa do dzisiaj. Wiele odkryć i osiągnięć fizjologii człowieka, a w szerszym ujęciu – fizjologii zwierząt wyprzedzało, a tym samym inspirowało podobne badania fizjologii roślin. Przykładem może być historia odkrycia hormonów roślinnych w następstwie odkrycia hormonów zwierzęcych, a ostatnio – historia badań nad łańcuchem przekazywania sygnału w komórkach zwierzęcych i roślinnych.

Współczesną fizjologię roślin łączą silne więzy ze wszystkimi naukami biologicznymi oraz większością nauk przyrodniczych i rolniczych. Z naukami fizycznymi i chemicznymi łączy fizjologię merytoryczne wykorzystywanie zdobyczy tych dyscyplin, jak również stosowanie podobnych pojęć i metod badawczych. Fizjologia, podobnie jak chemia i fizyka, jest nauką opartą na ilościowej analizie materiału doświadczalnego. Niektóre działy fizjologii roślin, np. gospodarka wodna czy odżywianie mineralne, są bezpośrednio związane z tymi naukami.

Nierozłączna więź łączy fizjologię roślin z biochemią i biofizyką. Relacja ta dotyczy nie tylko sfery pojęć i metod, lecz także celu badań, którym jest poznanie mechanizmów procesów zachodzących w żywym organizmie. Ścisłe oddzielenie zakresu zainteresowań tych nauk i obszaru badawczego fizjologii jest prawie niemożliwe. Podobna bliskość istnieje między fizjologią a anatomią i biologią komórki roślin. Dawny podział, według którego te dyscypliny zajmowały się opisywaniem struktur, a fizjologia badaniem funkcji tych struktur, uległ zatarciu. Fizjologia bezpośrednio wykorzystuje zdobycze tych nauk, ale również uczestniczy w ich tworzeniu. Nowoczesna cytofizjologia i morfogeneza roślin są obszarami wspólnych zainteresowań zarówno cytologii i anatomii, jak i fizjologii roślin. Cytologię i fizjologię komórki utożsamia się obecnie z biologią komórki. Podobnie jak z biochemią szczególnie blisko związana jest współczesna fizjologia roślin z biologią molekularną, dyscypliną, która ukształtowała się w ostatnim ćwierćwieczu. Plastyczność organizmu roślinnego stwarza biologii molekularnej wyjątkowe możliwości eksperymentowania, a metodyka tej dyscypliny umożliwia fizjologom wniknięcie w podstawowe mechanizmy regulacyjne, niedostępne na innych drogach. Zastosowanie w fizjologii roślin niektórych metod biologii molekularnej (inżynierii genetycznej) stwarza niesłychanie szerokie perspektywy nie tylko poznawcze, lecz także aplikacyjne (biotechnologia roślin).

Wyraźne związki istnieją również między fizjologią a ekologią roślin. Mimo nieco odmiennej metodyki można określić wspólny obszar zainteresowania obu tych nauk (ekofizjologia roślin). Dotyczy on np. przebiegu procesów fizjologicznych u roślin w zespołach, w środowisku naturalnym i w warunkach stresowych, mechanizmów percepcji przez rośliny bodźców środowiska.

Jak już wspomniano, fizjologia jest podstawą nauk agrobiologicznych. Jej bezpośrednie związki z uprawą, hodowlą i genetyką roślin, nasionoznawstwem, nawożeniem, fitopatologią i ochroną roślin są oczywiste i niezbędne, zarówno dla rozwoju tych dyscyplin, jak i fizjologii roślin.

Jak z powyższego wynika, fizjologia roślin jest nauką pograniczną, wykorzystującą aparat pojęciowy, dorobek i metodykę wielu dyscyplin przyrodniczych. Jej rozwój jest ściśle skorelowany z rozwojem tych dyscyplin. Równocześnie fizjologia roślin integruje te dyscypliny i inspiruje badania często pozornie odległe od zainteresowań fizjologa.

_Literatura uzupełniająca_

Alberts B. i in. (1999), _Podstawy biologii komórki_, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Kawiak J., Mirecka J., Olszewska M., Warchoł J. (red.) (1998), _Podstawy cytofizjologii_, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Kjellborn P., Larsson C., Johansson I., Larisson M., Johanson U. (1999), Aquaporins and water homeostasis in plants, _Trends Plant Sci_. 4: 308–313.

Kłobus G. (1994), Pompy protonowe plazmalemmy i tonoplastu, _Wiad. Bot._ 38: 81–93.

Kłyszejko-Stefanowicz L. (1995), _Cytobiochemia_, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Nałęcz M.J. (1995)_, Błony biologiczne – struktura i funkcje_, w: _Molekularne mechanizmy przekazywania sygnałów w komórce_, red. L. Konarska, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Nałęcz K.A. (1995), _Mechanizmy transportu związków niskocząsteczkowych przez błony biologiczne_, w: _Molekularne mechanizmy przekazywania sygnałów w komórce_, red. L. Konarska, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Taiz L., Zeiger E. (red.) (1998), _Plant Physiology._ Sinauer Associates, Inc., Publ., Sunderland.

Williams L., Lemoine R., Sauer N. (2000), Sugar transporters in higher plants – a diversity of roles and complex regulation, _Trends Plant Sci._ 5: 283–290.

Wojtaszek P., Woźny A., Ratajczak L. (red.) (2006), _Biologia komórki roślinnej. Struktura_, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

Wojtaszek P., Woźny A., Ratajczak L. (red.) (2007), _Biologia komórki roślinnej. Funkcja_, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.